鳞翅目的系统发育和分类修订，包括蜥蜴和蛇的4161种

背景

现存的鳞状动物(已知蜥蜴和蛇的9400种)是陆地脊椎动物中最多样化和最显著的辐射之一，但没有研究试图通过大规模分类单元采样来重建该类群的系统发育。这样的估计是非常宝贵的比较进化研究，并解决他们的分类。在这里，我们提出了鳞状虫的第一个大规模系统发育估计。

结果

估计的系统发育包括4161种，代表了目前已知的所有科和亚科。该分析基于每个物种最多12896个碱基对的序列数据(平均= 2497 bp)，来自12个基因，包括7个核位点(BDNF、c-mos、NT3、PDC、R35、RAG-1和RAG-2)和5个线粒体基因(12S、16S、细胞色素)b， ND2和ND4)。该树为最近基于分子数据(但更有限的分类单元采样)的高级鳞状动物系统发育估计提供了重要的证实，这些估计与以前基于形态学的假设有很大不同。该树还包括许多不同于先前分子估计的关系，以及许多不同于传统分类学的关系。

结论

我们提出了一个新的大型鳞类爬行动物的系统发育，这应该是未来比较研究的宝贵资源。我们还在科和亚科水平上提出了修订的鳞状动物分类，使分类学更符合新的系统发育假设。这一分类包括裸子蜥蜴和科学蜥蜴的新亚科、复活亚科和改良亚科，以及体蛇、腔蛇和煌prophiid蛇。

有鳞爬行动物(蜥蜴、蛇和两栖类[蠕虫蜥蜴])是陆地脊椎动物中最多样化的辐射。截至2012年12月，鳞状动物种类已超过9400种[1］．新物种描述的速度没有放缓的迹象，2012年记录了168个新物种[1]，高于18世纪和19世纪的最高年增长率(例如1758118种;1854, 144种[1])。鳞状动物目前在除南极洲以外的各大洲以及印度洋和太平洋都有发现，它们跨越了许多不同的生态系统和身体形态，从无四肢的穴居动物到树栖滑翔机(摘要在[2- - - - - -4])。

鳞状动物是许多领域的重要研究生物，从进化、生态学到行为[3.]医学[5，6]及应用物理学[7］．它们也是许多使用系统发育学来解决性状进化问题的开创性研究的焦点(例如[8，9])。系统发育现在被认为是所有鳞类生物学比较研究的组成部分(例如[10，11])。然而，近年来关于鳞状动物系统发育的假设发生了根本性的变化[12]，尤其是在比较由形态学[13- - - - - -15]及分子资料[16- - - - - -20.］．此外，尽管在所有分类水平上对鳞状动物的系统发育进行了广泛的研究，但从未尝试使用形态学或分子数据进行大规模的系统发育(即包括数千个物种和多个基因)。

在过去10年里，鳞状动物的系统发育发生了根本性的变化，揭示了形态学和分子分析结果之间的主要冲突[12］．鳞状动物系统发育的早期估计[21]和最近基于形态学数据的研究[13- - - - - -15，22]一致支持Iguania(包括变色龙、agamids和iguanids)之间的基本划分，理智lato)，以及包括所有其他鳞状动物(包括石龙子、壁虎、蛇和双鳞目动物)的硬鳞目。在硬舌虫中，许多形态学数据的系统发育分析也支持了一个包含肢体减少类群的分支，包括蛇、双足类、双足类的各种组合，以及(在一些分析中)肢体减少的石龙子和蜥蜴[13- - - - - -15，19，22]，尽管这些作者中的一些人也承认这个分支可能是错误的。

相比之下，最近的分子分析估计了非常不同的关系。新颖的排列包括在鳞甲树根部附近放置双足类和壁虎类，双足类和裂齿类之间的姐妹类群关系，以及硬舌目中鬣蜥与蛇和anguimorphs结合的一个分支(毒蕈属)[16- - - - - -20.，23，24］．这些分子结果(以及形态学和分子分析的结合结果)表明，基于形态学的一些鳞类系统发育估计可能被误导了，特别是由于与洞穴适应有关的收敛[19］．然而，在分子研究中也存在分歧，如二甲虫相对于gekkotans和其他鳞状动物的位置，以及蛇、鬣蜥和安琪鸥之间的关系(例如[17，20.])。

到目前为止，基于分子数据的高级鳞类关系分析涉及的物种相对较少(不到200个)，没有一个包括所有描述的科和亚科的代表[17- - - - - -20.，23，24］．这种有限的分类单元采样使得现有的分子系统发育很难用于大规模的比较研究，除了一些基于超级树的例外[10，11］．此外，有限的分类单元采样对于系统发育的准确性可能是一个严重的问题[25- - - - - -28］．因此，广泛的分类单元抽样分析对于检验基于更有限抽样的分子数据集的假设至关重要，并为比较分析提供框架。

尽管鳞状目之间缺乏大规模的系统发育，但最近的分子研究已经对许多主要的鳞状目进行了系统发育估计，包括鬣蜥[29- - - - - -34]、更高级别的蛇群[35- - - - - -37]、伤寒蛇[38，39]、黄蛇[40- - - - - -46]、豆形蛇[47，48]，蜥蜴[49- - - - - -52]、壁虎蜥[53- - - - - -60]， teiiooid蜥蜴[61- - - - - -64]、斑蜥[65- - - - - -69]和amphisbaenians [70，71］．这些研究在阐明这些类群的系统发育和分类学方面做得很出色，但许多研究在某些方面受到了他们所采样的特征和类群数量的限制(而且这些特征和类群在当时可用于测序)。

在这里，我们结合大量现有的鳞类爬行动物序列数据，使用越来越成熟的超矩阵方法，提出了Squamata的系统发育估计[41，72- - - - - -77］．我们提出了一个新的系统发育估计，包括4161种鳞状动物。数据集包括12个基因(7个核基因，5个线粒体基因)中每个物种最多12896个bp。我们包括所有目前描述的科和亚科的物种。就物种样本而言，这比任何一个鳞类的任何以前的系统发育都要大5倍[30.，41]，比最大的超级树估计要大3倍[11]，比最大的高级鳞关系分子研究大25倍[20.］．虽然我们没有为这个项目专门对任何新的分类群进行测序，但组合矩阵中的大部分数据都是在我们的实验室中或从我们以前的合作项目中生成的[16，19，20.，34，36，37，41，44]、[78- - - - - -82]，包括来自数百个物种的数千个基因序列(>550个物种;约占总数的13%)。

超矩阵方法可以提供相对全面的系统发育，并揭示在产生数据的任何单独分析中都没有看到的新关系。这种新颖的关系可以通过三个主要机制来揭示。首先，不同的研究可能会从一个给定的群体中对不同的物种进行相同的基因采样，将这些数据结合起来可能会揭示在单独的分析中不明显的新关系。其次，不同的研究可能对同一类群使用了不同的遗传标记，结合这些标记可以显著增加性状采样，有可能揭示新的关系，并为先前的假设提供更有力的支持。第三，即使对于以前使用完整分类单元采样和多个位点研究的演化支，将这些谱系与其他相关类群纳入一个大规模的系统发育中也可能揭示新的关系。

估计的树长和枝长对鳞类生物的比较研究有一定的参考价值。然而，这个系统发育是基于一个有大量缺失数据的超矩阵(平均= 81%每个物种)。一些作者认为，缺失单元格的矩阵可能会产生对拓扑结构、支持度和分支长度的误导性估计[83］．然而，大多数经验和模拟研究都没有发现这是事实，至少在拓扑和支持方面[41，73，84，85］．尽管较少的研究检查了缺失数据对分支长度的影响[44，86，87]，这些也表明，缺失的数据不会对估计产生强烈影响。在这里，我们测试了末端类群的分支长度是否与其完整性相关。

总的来说，我们的结果证实了最近许多关于高级关系、种级关系以及大多数科、亚科和属的单系性、组成和关系的分子研究。然而，我们的结果与以前对某些群体的估计不同，并揭示(或证实)现有鳞状动物分类中的许多问题。因此，我们在新的系统发育的基础上，在科和亚科水平上提供了一个保守的、更新的现有鳞状动物分类，而在属水平上突出了有问题的分类，而没有进行任何改变。在我们修订的分类法下，所有科和亚科的一般组成在附录I中提供。

我们注意到我们的树所提出的属级分类学中的几十个问题，但我们事先承认，我们没有对以前处理所有这些分类学问题的文献进行全面回顾(这将需要专论处理)。同样，我们也不试图在这里解决这些属级的问题，因为大多数问题需要更广泛的分类单元(和潜在的特征)采样来充分解决。

在整篇论文中，我们只讨论现存的鳞状结构。鳞翅目还包括许多已灭绝的物种，分为现存和已灭绝的科、亚科和属。基于化石形态学数据的已灭绝鳞状动物的关系和分类已被许多作者讨论过(例如[14，15，19，22，88- - - - - -93])。仅基于生物类群的分类可能会给化石类群的分类带来一些问题，但这些问题可以在未来整合分子和化石数据的研究中得到解决[19，86］．

Supermatrix发展史

我们使用RAxMLv7.2.8中的最大似然(ML)生成了最终的树(lnL =−2609551.07)。支持度评估采用非参数Shimodaira-Hasegawa-Like (SHL)近似似然比检验(aLRT;参见[94])。树和数据矩阵在DataDryad存储库10.5061/dryad中以NEXUS格式提供。82h0m，作为附加文件1:数据文件S1。树的骨架表示(不包括一些种incertae基准)见图1．完整的种级系统发育(减去外群冈)见图2，3.，4，5，6，7，8，9，10，11，12，13，14，15，16，17，18，19，20.，21，22，23，24，25，26，27，28．该分析产生了一个通常得到良好支持的鳞状体系统发育估计(即70%的节点的SHL值为>85，表明它们得到了强烈支持)。比例完备性(物种中非缺失数据的bp /完整数据的12896 bp)与分支长度(r=−0.29,P= 0.14)，这强烈表明估计的分支长度不一致地受到缺失数据的影响。

更高层次的关系

我们的树(图1)的结果与先前大多数利用核数据以及核和线粒体数据进行的高级鳞类系统发育的分子研究(例如[16- - - - - -20.])，为先前基于更有限分类单元采样的分子研究提供了重要的证实。具体来说，我们支持(图1):(i)在树的底部附近放置dibamids和gekkotans(图1一个);(ii) scinccoidea (scincids, cordylids, gerrhosaurids和xantusiids)之间的姐妹群关系;数字1B)和一个分支(Episquamata;数字1C)包含除二胺类和盖科坦类以外的其余鳞状化合物;(iii) Lacertoidea (lacertids, amphisbaenians, teiids和裸子目;数字1D)和(iv)一个分支(Toxicofera;数字1E)含anguimorphs(图1F)，鬣蜥(图1G)和蛇(图1H)作为蕾丝目的姐妹分类单元。

这些关系在一般情况下得到了强有力的支持(图1)，但与大多数基于形态数据的树木有很大不同[13- - - - - -15，19，22，95］．然而，在以前的形态学分类和系统发育中发现的许多分支也以某种形式出现在该树中，包括Amphisbaenia, Anguimorpha, Gekkota, Iguania, Lacertoidea(但包括amphisbaenians)， scinccoidea, Serpentes以及许多科和亚科。相比之下，这些基团之间的关系在分子分析中有很大差异[17- - - - - -20.]和形态分析[14，15］．我们的研究结果表明，这种不一致性不能用分子数据集中有限的分类单元抽样来解释。事实上，我们在物种层面的取样比任何形态分析(例如[14，15)，相差一个数量级。

我们发现，在我们的树中，基鳞关系有很强的支持。Dibamidae科是所有其他鳞类的姐妹类群，而壁虎是除Dibamidae科以外的所有鳞类的姐妹类群1)，与先前的研究(例如[16，18])。最近的其他分子分析也将Dibamidae置于鳞甲根附近，但在将其列为除壁虎外所有鳞甲的姐妹分类单元方面存在分歧[17]，或Gekkota的姐妹群[19，20.］．我们的结果也证实了新世界属Anelytropsis嵌套在旧大陆属内Dibamus［96]，但是相关联的分支支持较弱(图2)．

Gekkota

在Gekkota中，我们证实了早期的形态[97]和最近的分子估计[55，56，59，98]，以支持一个包含澳洲辐射的“双足”壁虎(卡足壁虎科和双足壁虎科)和蛇形棘足类的进化支(图1，2)．一如以往的研究[55]， Carphodactylidae是Pygopodidae的弱支持姐妹类群，该分支是Diplodactylidae的姐妹类群(图1，2)．我们在以前的研究中发现，在前Gekkonidae中，与强支持的Eublepharidae, Sphaerodactylidae, Phyllodactylidae和Gekkonidae相对应的分支，以及这些类群之间的类似关系[55- - - - - -57，59，60，98- - - - - -One hundred.］．

在Gekkota中，我们发现了许多属的非单系性的证据。新喀里多尼亚双趾龙之间的许多关系没有得到很好的支持(图2)，该属明显非单系Rhacodactylus Bavayia,而且Eurydactylodes对彼此的尊重Oedodera Dierogekko, Paniegekko, Correlophus,Mniarogekko［101］．在澳大利亚双趾龙中，Strophurus taenicauda是否强烈支持属于一个只与其他样本有远亲关系的分支Strophurus物种(图2)．爪蟾北非爪蟾属的两种Saurodactylus分为两个主要的球手类演化支(图3.)，但是相关联的分支是弱支持的。南美叶状趾属Homonota很有可能是过敏性麻痹Phyllodactylus(图3.)．

一些壁虫属(图4)似乎也不是单系的，包括亚洲属Cnemaspis(样本物种分为两个非姐妹支)，Lepidodactylus(关于Pseudogekko和一些Luperosaurus)，盖柯(关于Ptychozoon而且陆。iskandari)，Luperosaurus(关于Lepidodactylus而且盖柯)，Mediodactylus(关于Pseudoceramodactylus，Tropiocolotes，窄手龙，棘足龙，长尾龙，而且Agamura),Bunopus(关于Crossobamon)和非洲人Afrogecko(关于Afroedura, Christinus, cryp战术，而且Matoatoa）, Afroedura(关于非洲壁虎，Blaesodactylus, Christinus，壁虎，Pachydactylus Rhoptropus,以及许多其他属)，Chondrodactylus(关于Pachydactylus laevigatus),Pachydactylus(关于Chondrodactylus而且Colopus)．这些在壁虎科中的分类学问题在以前的研究中已经确定(例如[59，99，102)，可能需要进行大量修改才能修复它们。

Scincoidea

我们强烈支持(SHL = 100;数据1，5，6，7，8，9，10)在最近的其他研究中，发现了蛇科(蛇科、蛇科、蛇科和蛇科)的单一性[16- - - - - -20.］．所有四个家庭都得到了强有力的支持(图5，6，7，8，9，10)．在形态系统发育中也发现了类似的演化支[14]，虽然在一些[13］．

在新世界科，我们证实了先前的分析[103，104，发现了强有力的支持姐妹群体关系Xantusia而且Lepidophyma(不包括Cricosaura(图5)．这些关系支持了环虫亚科Cricosaura［105］．我们也承认Xantusiinae为北美属Xantusia和鳞翅目为中美洲属Lepidophyma［106，107］．

在非洲和马达加斯加科Gerrhosauridae(图5)，属Gerrhosaurus是弱支持的para aphytic相对于支系组成四趾龙+虫龙，与g主要与所有其他革龙属动物同属。在Cordylidae(图5)，我们采用最近的系统发育分析和基于多个核和线粒体基因的重新分类的通用分类法[108］．这种分类打破了非单系感觉棍［109]分成几个较小的属，我们证实了前者的非单系性感觉棍并支持新识别属的单系性(图5)．我们支持的特殊性Platysaurus(图5)及对鸭嘴兽亚科的认识[108］．

我们强烈支持Scincidae的单一性(SHL = 100)6)与以往的研究(例如:[20.，50，51])。我们强烈支持单系乌头亚科的基本位置(图6)，如先前的一些研究(例如[20.，51])，而不是其他(例如[50])。与之前的研究相似，我们发现Scincinae亚科(sensu [110])为非单系，因为Feylininae嵌套于scincainae(也见于[20.，50，51，111])。基于这些结果，将Feylininae与scincainae同义会产生一个单系的scincainae (SHL = 97)，然后与一个单系的Lygosominae (SHL = 100，不包括Ateuchosaurus；(见下图)，94%的SHL支持6，7，8，9，10)．这产生了一个新的分类，其中所有三个亚科(Acontiinae, Lygosominae, scicinae)都得到了强有力的支持。重要的是，这些定义近似于三个亚科的传统内容[50，110]，除了辨识Feylininae以外。

我们注意到最近修订版的新世界属Mabuya引入了一个非传统的科级分类[112］．这些作者把刺科分为7科:附子科、刺科、刺科、刺科、刺科和蝶科。然而，根据我们的结果和其他人的结果(见上文)，由于Scincidae家族显然是单系的，因此在系统发育上没有必要将这些演化支视为科。因此，他们的新分类学不必要地改变了长期以来对Scincidae的定义(见[113])。此外，这些变化没有定义任何这些科的全部内容(超出模式属)，除了Scincidae(前scicinae + Feylininae)和Acontiidae(前Acontiinae)。

最重要的是，这些作者提出的新分类法[112就>1000个石龙子物种的家族和亚家族分类而言，与本文估计的系统发育不一致(图6，7，8，9，10)．例如,Sphenomorphus stellatus是在一个强支撑支中发现的Lygosoma(大概Lygosomidae;数字10)，它与包含其他样本的另一个进化枝(推测为蝶形科)是分开的Sphenomorphus物种(图7；注意这些Sphenomorphus物种在这后一个分支中分为几个子分支)。另一个问题是Egernia，Lygosoma,Sphenomorphus为蝶蛉科、食蚜蝇科和蝶蛉科的模式属，但按目前的定义为对翅类(图7，8，9，10)，导致这些假定家族的内容和定义进一步不确定。

此外，Mabuyidae显然是指演化支(图9)包含Chioninia，Dasia，Mabuya，Trachylepis，每个属都有自己的亚科(Chioniniinae, daasiinae, Mabuyinae和Trachylepidinae)。然而，其他几个属强烈地被置于这一组，如Eumecia, Eutropis，Lankaskincus,Ristella(图9)．这些其他属不能轻易地归入这些亚科群(即它们不是这些亚科中任何属的姐妹群)，并且Trachylepis是过敏性的吗Eumecia Chioninia,而且Mabuya(图9)．我们还发现Emoia是分为支之间包含Lygosoma(Lygosomidae)和Eugongylus(Eugongylidae)，许多这些关系都有很强的支持(图10)．最后,Ateuchosaurus显然在它们的分类中没有被考虑在内，在这里被弱地列为由蝶形科、蝶形科、蝶形科和蛛形科(即这里所承认的蛛形科)组成的进化支的姐妹类群;数据7，8，9，10)．

这些作者[112]认为，对石龙子进行更严格的细分分类可能有利于未来的分类学修订和物种描述。然而，这种分类似乎只会加剧现有的分类学问题(例如，在不修改属级分类学的情况下，将同属种置于不同的科中)。这里，我们保留之前的定义Mabuya(仅限于新大陆分支;美国标准(114])，我们支持scinciae、Acontiinae、scinciae(但包括Feylininae)和Lygosominae的传统定义(图6，7，8，9，10；注意我们离开Ateuchosaurus作为incertae基准)．本文和其他地方所发现的科学分类问题应在今后的研究中加以解决。我们的系统发育学提供了一个可以进行这些分析的框架(即在石龙子中确定主要的子分支)，我们认为这可能比缺乏明确分类单元定义的分类更有用。

133个科学属中[1]，我们可以将我们树中的113个样本分配到我们的分类中的三个亚科之一(Acontiinae, Lygosominae和scicinae;(附录一)。我们根据先前的分类(例如[110)),Ateuchosaurus作为incertae基准在石龙子科。下面，我们回顾了我们树中的非单系属。其中许多问题已经被以前的作者报道过[51，111，115- - - - - -118]，为了简洁起见，我们不区分以前研究中报道的病例，以及这里发现的潜在新病例。

在乌头科，我们发现这两个属都是单系(图6)．在scicinae中，许多属现在都是强烈的单系(部分原因是由于Eumeces；［49，50，119])，但仍存在一些问题(图6)．的属Scincus而且Scincopus被强支持嵌套在其余的Eumeces．在马达加斯加的scincines(见[49，120]),Pseudacontias嵌套在内部Madascincus，属Androngo，Pygomeles,Voeltzkowia都嵌套在Amphiglossus(图6)．

我们还发现了许多关于赖氨酸的分类学问题(图7，8，9，10)．种Sphenomorphus广泛分布于其他赖氨酸属。属Tropidophorus对于包含许多其他属的分支来说，是过敏性的(图7)．样本物种Asymblepharus彼此只是远亲，包括一个物种(答:sikimmensis)嵌套在Scincella(图7)．属Lipinia是多系的，有一种(l . vittigera的姐妹分类单元Isopachys，并与其他两个物种(l . pulchella而且l .夜蛾属)放置在一个支持良好的分支中，该分支还包括Papuascincus(图7)．

在澳大利亚石龙子属中Eulamprus是多种族的吗Nangura，Calyptotis，Gnypetoscincus，Coggeria，Coeranoscincus，Ophioscincus，Saiphos，Anomalopus，Eremiascincus，Hemiergis，Glaphyromorphus，Notoscincus，Ctenotus,Lerista，并且大多数相关节点都得到了强支持(图8)．的属Coeranoscincus而且Ophioscincus是多种族的吗Saiphos而且Coggeria(图8)．属Glaphyromorphus是过敏性的吗Eulamprus(图8)．属Egernia是过敏性的吗Bellatorias(这是过敏性的Egernia而且Lissolepis),Lissolepis，尽管许多相关节点并没有得到强有力的支持(图9)．的属Cyclodomorphus而且Tiliqua都是过敏性的(图9)．

在其他的赖氨酸酶中，Trachylepis非单系[121]，有两种(t . aurata而且t .为害)，这些物种不属于含有其他物种的强支持支系(图9)．后一个分支是弱支持的姐妹群，以一个分支包含Chioninia，Eumecia,Mabuya．在Mabuya，少数品种(m . altamazonica，m . bistriata,m . nigropuncata)在单系中有非正统的位置Mabuya，可能是由于以前作者对标本的分类学分配不确定[51，122］．属Lygosoma是过敏性的吗Lepidothyris而且Mochlus，并且许多相关节点都得到了强支持(图10)．新喀里多尼亚石龙子属Lioscincus是多种族的吗Marmorosphax，Celatiscincus,而且Tropidoscincus，两者皆有Lioscincus而且Tropidoscincus都是过敏性的，Kanakysaurus, Lacertoides, Phoboscincus, Sigaloseps, Tropidoscincus, Graciliscincus, simmisincus，而且Caledoniscincus，并对大多数相关节点提供了强有力的支持(图10)．的属Emoia而且单独使用是大量多系的，并分为多个赖氨酸分支(图10)．属Lygisaurus的内部嵌套Carlia，尽管对许多相关分支的支持很弱(图10)．

Lacertoidea

在Lacertoidea中(图1)，我们证实了最近的分子分析(例如[16，17，19，20.])和以形态为基础的系统发育和分类(例如[13，15])，以支援包括新世界科裸子虫科和裸子虫科在内的进化支(图11)．在一个弱支持的Teiidae中(图11)， Tupinambinae亚科和Teiinae亚科均与先前的研究一样，均被强烈支持为单系[61］．在Tupinambinae,Callopistes演化支的姐妹基是否包含Tupinambis，龙血树属植物,Crocodilurus．的进化枝龙血龙+鳄鱼嵌套在Tupinambis，并且相关的分支有很强的支持(图11)．我们发现teiine属Ameiva而且Cnemidophorus都是非单系的(图11)，彼此和单系属交错Aspidoscelis，Dicrodon(单型的)Kentropyx，如以前的系统发育[62］．

最近一项研究[123]通过对101种终末种(约150种)的137个形态学特征的分析，对Teiidae科进行了重新分类。1])。这些作者建立了几个新的属和亚科，试图在他们的树中处理目前公认的分类单元的明显非单系性。然而，在我们的树中，这些新类群中的一些与系统发育发生强烈冲突或被认为是不必要的。首先，他们认为胼胝体科是一个独特的亚科Callopistes他认为，如果不这样做，就会产生与单调的系统发育不一致的分类学。然而，我们发现强有力的支持Callopistes作为Tupinambinae一部分的传统位置(图11)，因此根据我们的结果，这个改变是不需要的。属Ameiva按传统定义为过敏性休克[62］．在我们的树中，他们的概念Ameiva也是非单系的，有三个不同的进化枝(图11)．我们还发现它们的许多种群内部存在非单系性Ameiva，包括Ameiva, bifrontata, dorsalis，而且erythrocephala组(图11)．他们的属Aurivela（Cnemidophorus longicaudus),Contomastyx（Cnemidophorus lacertoides)在我们的树中被强烈支持为姐妹分类单元，并且嵌套在Ameiva在他们的erythrocephala种组，同Dicrodon(图11)．

积极的一面是，他们识别的许多属是单系的，并且不嵌套于我们树中的其他属，包括他们的属Ameivula（Cnemidophorus ocellifer）, Aspidoscelis(与之前的定义相同)，Cnemidophorus(不含C. ocellifer, C. lacertoides，而且c . longicaudus）, Holcosus（Ameiva undulata，答:费斯蒂瓦牌汽车,答:quadrilineatus）, Kentropyx(与之前的定义相同)，出来的（红毛卷毛,t . merianae),Teius(与之前的定义相同)。我们没有取样Ameiva edracantha(他们Medopheos)．

鉴于我们的研究结果，目前Teiidae内部的主要分类重排似乎是有问题的，特别是许多传统的和重新定义的teiid属的广泛para，许多这些关系缺乏基于分子和形态数据的强大分辨率，以及迄今为止所有研究中的分类单元采样不完整。因此，我们暂时保留了传统的Teiidae分类学，等待更多的数据和分析。然而，我们注意到这一点Ameiva, Cnemidophorus,Tupinambis根据我们的研究结果和最近作者的研究结果[123]，并将需要在未来的分类改变。我们预计许多新提出的属[123将在这样的修订中有用。

我们发现对Gymnophthalmidae的单性性有很强的支持(SHL = 98)11)．在Gymnophthalmidae中，我们发现了先前已知亚科的单系性的有力支持[63，64，124]，但尾龙科除外(图11)．之前的研究人员考虑了这个属BachiaCercosaurinae中的一个独特的部落(Bachiini)，基于与Cercosaurini部落的姐妹关系[63，64］．在这里，我们发现了一个中等良好支持的关系(SHL = 84)Bachia和Gymnophthalminae + Rhachisaurinae，我们发现该分支与其他尾龙科只是远亲。因此，我们将Cercosaurinae限制在Cercosaurini部落，将Bachiini部落提升[64]到亚科水平。Bachiinae亚科仅包含该属Bachia(图11)，内容与先前承认的部落相同[64］．在尾龙科，我们发现这个属Petracola嵌套在Proctoporus(图11)．在Ecpleopinae,Leposoma分为两个支系，由Anotosaura，Colobosauroides,Arthrosaura(图11)，并且许多相关节点都得到了非常强的支持。这些问题应在今后的研究中加以解决。

我们的结果有力地支持了一个分支联合Lacertidae和Amphisbaenia(图1)，与以往的研究一样[16- - - - - -20.，23］．与一些分子分析结果相反，我们还发现了强烈支持双背虫单系性的证据(SHL = 99) [19，20.］．两性纲家族之间的关系通常得到了强有力的支持，与早期分子研究中的关系相似(图12)，其中包括将新世界科的犀牛科列为所有其他双背类动物的姊妹类群[70，71，125］．Cadeidae科被列为Amphisbaenidae + Trogonophiidae的姐妹类群(图1和图12)，支持度较弱，但在先前的研究中已将其置于布兰科，支持度较强，但分类单元采样范围较窄[125，126］．

我们发现旧大陆Lacertidae家族的单系性有很强的支持(图13)．在Lacertidae中，大多数属的单系性以及Gallotiinae和Lacertinae亚科的分支支持度非常高(图13)．然而，我们发现许多属之间的关系没有得到很好的支持，就像以前的研究一样[65，67，68］．我们的结果(图13)也表明，一些lacertid属是非单系的，并对相关的节点有很强的支持，包括Algyroides(过敏性的Dinarolacerta)，Ichnotropis(过敏性的Meroles)，Meroles(过敏性的Ichnotropis)，Nucras(就几个属而言，包括Pedioplanis，Poromera，Latastia，Philocortus，Pseuderemias,Heliobolus),Pedioplanis(过敏性的Nucras)．

毒蕈属的高级系统发育

我们发现毒蕈属(Anguimorpha, Iguania, and Serpentes)的单系性有很强的支持(SHL = 96);数字1)，对Iguania和Anguimorpha的姐妹群关系的支持程度中等(SHL = 79)。Anguimorpha, Iguania和Serpentes之间的关系在一些贝叶斯和似然分析中得到了微弱的支持[16- - - - - -19]，但另一些人则强烈支持[20.］．我们进一步证实了之前的研究，也将Anguimorpha和Iguania放在一起[16- - - - - -20.］．相比之下，其他一些研究将安圭莫与蛇作为鬣蜥的姐妹群[127，128］．

Anguimorpha

我们对家庭水平安圭孤儿关系的假设(图1，14)与近期其他研究的结果大致相同[17，19，20.，129]，并得到大力支持。我们的结果与一些仅基于形态学的分析有所不同，这些分析将Anguidae置于Anguimorpha的基部附近[130］．在这里，Shinisauridae作为Varanidae + Lanthanotidae的良好支持分支的姐妹分类单元得到了强有力的支持(图1，14)．变量关系与以前的估计相似(例如[131])。在这里，Xenosauridae被强烈支持为包含Helodermatidae和Anniellidae + Anguidae分支的强支持分支的姐妹类群(图1，14)．然而，以往的分子分析认为Helodermatidae是Xenosauridae + (Anniellidae + Anguidae)的姐妹，通常有很强的支持[16，17，19，20.］．

在鳗科内(图14)，我们的系统发育显示每个亚科都有非单系属，包括红舌亚科(Diploglossus而且Celestus都有强烈的过敏性反应Ophiodes)、安圭奈(Ophisaurus强烈支持对过敏性休克Anguis，Dopasia,Pseudopus)和海雀科(Abronia而且Mesaspis是非单系的，和Coloptychon嵌套在内部Gerrhonotus)．其中一些问题以前没有报道过(例如:Coloptychon, Abronia,Mesaspis)，由于以往研究的分类单元取样不完整[129，132，133]，但其他研究人员正在详细调查Gerrhonotinae内部的关系，所以这些问题很可能在不久的将来得到解决。

Iguania

我们发现Iguania的单系性有很强的支持(SHL = 100)1)．核数据有力地支持了这支演化支[16，17，19，20.]，但几个线粒体基因中明显的趋同分子进化事件似乎误导了mtDNA的一些分析，导致伊瓜尼亚的支持较弱[134]，甚至是肩齿和胸膜的分离[17，135]在以前的研究。在Iguania(图1)，我们发现有很强的证据(SHL = 100)支持Chamaeleonidae和Agamidae (Acrodonta)之间的姐妹群关系，以及一个以新世界科为主的分支(Pleurodonta;SHL = 100)。

我们发现Chamaeleonidae和Chamaeleoninae亚科的单系性支持较强，Brookesiinae的paraphyly支持较弱(图1，15)．的样本物种枯叶属变色龙nasus类群是其他变色龙类的姐妹类群(后者的支系支持较弱)，如先前一些作者所发现的[136]，尽管其他研究已经恢复了一种单系枯叶属变色龙［137，138］．在变色龙科(图15)，我们发现大多数属和种级关系的单系性得到了强有力的支持。然而，我们发现了对的非单性的有力支持Calumma，其中一些物种与Chamaeleo，其他人强烈与Rieppeleon，第三组弱地放置在Nadzikambia+Rhampoleon。而非单的Calumma在之前的研究中也发现[138]，最近的一项研究强烈支持枯叶属变色龙并弱支持的单性Calumma［139］．

Agamidae的单系性得到了强有力的支持(图16；SHL = 100)，与之前的估计相反[15，31］．agamid亚科和属之间的大多数关系得到了强有力的支持(图16)，与早期的研究基本一致[17，29，34，140］．这与早期的研究有一些不同。例如，之前基于29-44个位点的研究[20.，29，34]认为Hydrosaurinae是Amphibolurinae + (Agaminae + Draconinae)的姐妹群，支持度较强，而我们认为Hydrosaurinae是Amphibolurinae的姐妹群，支持度较弱。其他作者[140]将Leiolepiedinae与Uromastycinae放在一起，但我们(和大多数其他研究)将Uromastycinae作为所有其他agamids的姐妹组。

我们的系统发育表明角闪石类agamids中存在几个分类学问题16)．的属摩洛而且Chelosania渲染Hypsiluruspara - aphytic，尽管对相关分支的支持很弱。这个物种Lophognathus gilberti被放置在一个强支撑支与Chlamydosaurus而且Amphibolurus这是一个与另一个没有密切关系的演化支Lophognathus．以前的作者也注意到了许多分类学问题[141］．

在agamine agamide内(图16)，大多数亲缘关系得到很好的支持，所有抽样属的单性均得到很好的支持。相比之下，在龙的agamids(图16)，许多属间关系支持较弱，有些属非单系(图16；也参见[142),包括Gonocephalus（g . robinsonii只是一个远亲吗Gonocephalus),Japalura(物种分布在三个远亲支中，其中一个与Ptyctolaemus，另一位g . robinsonii第三个是Pseudocalotes)．

最近的作者建议将Laudakia分为三个属(Stellagama, Paralaudakia,Laudakia)基于形态学的非系统发育分析[143］．在这里,Laudakia(如先前定义)强烈支持为单系(图16)，而这种改变并非系统发育所必需的。同样，基于遗传和形态数据，最近的作者[144建议复活这个属Saara的基生枝Uromastyx（U. asmussi, U. hardwickii，而且美国有甲目)．然而,Uromastyx(如先前定义)在我们的结果中被强烈支持为单系(图16)和最近修订的[144)，而这个改变是不需要的。因此我们保留Laudakia而且Uromastyx如前所述，为了保持这些类群的分类稳定性[113］．我们注意到，最近的研究也开始修订其他类群的物种限制，如Trapelus［145]和类群，例如t . pallidus(图16)可能代表其他物种的种群。

在侧耳目中，我们通常确认类群中按科(或亚科)排列的分支的单系性和组成(例如Phrynosomatidae, Opluridae, Leiosauridae, Leiocephalidae和Corytophanidae);数据1，17，18，19)，根据先前的分子研究[31，33，34]和早期的形态分析[146，147］．

一个重要的例外是先前承认的多染色体科。我们的研究结果证实了安乐而且Polychrus不是姐妹类群(图1，18，19)，这在以前的一些分子研究中也有发现[31，33，34]，而不是其他[20.，29］．我们的结果为多染色体科的非单系性提供了有力的支持PolychrusHoplocercidae (SHL = 99)安乐虫科(SHL = 99;后者也由[34])。最近的分析安乐与Polychrus对这种关系只有微弱的支持[20.，29]，尽管有很多基因座(30-44)。我们支持继续确认Dactyloidae安乐和PolychrotidaePolychrus［34]，基于有限的基因座，但广泛的分类单元采样。我们注意到，即使这些科被证明是姐妹类群，它们仍然是单系的。

有趣的是，我们的研究结果与大多数先前的研究不同，并且在某些情况下得到了SHL值的良好支持(但见下文)。在以前的研究中，尽管通常采样较少的分类群或特征，但贝叶斯后验概率和简约性和似然自举值都不能很好地支持许多侧齿齿科之间的关系[17，31，33，148- - - - - -151］．包括29个核位点的研究发现，对许多关系有很强的级联贝叶斯支持，但对许多相同关系的ML引导分析支持较弱[34］．后一种模式(典型的弱ML支持)也在包括>150个物种的29个位点和线粒体数据的分析中被发现[29］．我们还发现了强支持和弱支持的演化支的混合，但其中许多关系与这些先前的研究不一致。首先，我们发现Tropiduridae作为所有其他胸膜动物的姐妹类群被支持得很弱(也由[29])，其后依次为(图1，17，18，19)，分别为禽科、雷头科、革蛛科+红绒蛛科、多绒蛛科+全绒蛛科、革蛛科+绒蛛科。

Crotaphytidae + Phrynosomatidae (SHL = 87)、Polychrotidae + Hoplocercidae (SHL = 99)和Corytophanidae + Dactyloidae (SHL = 99)的相对强支持在以前的研究中基本上是前所未有的(尽管Corytophanidae + Dactyloidae在一些贝叶斯分析中得到了强有力的支持[34])。与之前的许多分析一样，这些家庭之间更深层次的关系仍然得不到充分支持。我们还发现了一个由Liolaemidae、Opluridae和Leiosauridae组成的强支持支系(SHL = 95)， Opluridae + Leiosauridae也是强支持支系(SHL = 99)。在之前的研究中也发现了这两种演化支[149，151]，包括基于29个或以上核位点的研究[20.，29，34］．

我们注意到先前的研究对某些胸膜细胞关系(例如phrynosomatids的基础位置;参见[34])，但会被额外的数据强烈推翻[20.，29］．因此，这里发现的关系应该谨慎对待(即使得到了强有力的支持)，可能的例外是Liolaemidae + (Opluridae + Leiosauridae)的循环支系。

所有侧耳草科均为单系(SHL > 85)。在侧耳虫科中，我们的结果一般支持当前的泛型级分类学(图17，18，19)．然而，也有一些例外。在Tropiduridae(图17)，Tropidurus是过敏性的吗Eurolophosaurus，Strobilurus，Uracentron,皱襞．在蠓科内(图18)，为单型属Chalarodon呈现Oplurus放在原来的位置。两个镭龙属也有问题(图18)．在Enyaliinae,Anisolepis是过敏性的吗Urostrophus，这个演化支嵌套在Enyalius．在Leiosaurinae,Pristidactylus由Leiosaurus而且Diplolaemus(图18)．

在Dactyloidae中，最近的一项研究重新引入了一个更细分的anoles分类[152]，这个问题在过去曾被广泛讨论过[153- - - - - -156］．我们的结果支持最近作者所承认的所有属的单系性[152),包括安乐,Audantia，Chamaelinorops, Dactyloa, Deiroptyx, Norops，而且Xiphosurus(见图19)．然而,由于安乐是传统意义上的单系，我们在此保留这一定义(包括所列的七个属)，以延续最近的文献[113，157］．

蛇亚目

主要蛇群之间的关系(图1)的研究结果与近期的其他研究大致相同[20.，35，36，38，41，44，47，158- - - - - -160］．我们发现盲蛇，脊柱蛇(图1，20.)并非如以往研究所示为单系[19，20.，36，44，159，160］．与以前的一些研究相似[44，159]，我们的数据微弱地将Anomalepididae作为所有蛇类的姐妹类群，将gerhopilidae、Leptotyphlopidae、Typhlopidae和Xenotyphlopidae作为除Anomalepididae以外的所有蛇类的姐妹类群(图1，20.)．之前的研究也将Anomalepididae作为所有非scolecophidian蛇的姐妹类群[19，20.，35，36，158，160]，在某些情况下会得到强有力的支持[20.］．尽管最近对脊柱棘突关系的分析似乎[38]支持脊柱棘虫单系(例如图1(38])，该研究中包含非蛇类外群的树显示，与其他研究一样，将anomalepidids与alethinophidian放在一起的支持较弱[19，20.，36，160］．

我们跟随最近的作者[38]，将Xenotyphlopidae(被认为是恙螨科的姐妹分类单元)和Gerrhopilidae(被认为是Xenotyphlopidae +恙螨科的姐妹类群)视为不同的科(图20.)．有强烈的证据表明，细恙螨科是由Gerrhopilidae、Xenotyphlopidae和Typhlopidae组成的演化支的姐妹类群(图20.)．一如以往的研究[38，44]，我们发现一些伤寒属的非单系性有很强的支持(非洲斑疹伤寒，南方斑疹伤寒，Ramphotyphlops，Letheobia,Typhlops；数字20.)．也有未描述的分类群(例如斯里兰卡的Typhlopidae sp.;［44])，在这个组别内的位置不确定(图20.)．因此，今后需要对伤寒蛇的分类学进行广泛的修订，增加分类单元和特征取样。

在Alethinophidia (SHL = 100)中，Aniliidae (SHL = 98)作为Tropidophiidae(包括Anilioidea)的姐妹分类单元被强烈支持(SHL = 97)，所有其他Alethinophidia组成了该分支的姐妹类群(SHL = 97;数据1，21)．神秘的Xenophidiidae科被弱地定位为所有alethinophidian的姐妹群，不包括Anilioidea(图1，21)．Bolyeriidae家族与蟒蛇、蟒蛇和近亲(Booidea)的姐妹类群地位较弱，这是强有力的支持(SHL = 88)。这一组的关系与其他近期的分子研究基本一致[20.，35- - - - - -37，47，159］．

其他alethinophhidian之间的关系是强支持节点和弱支持节点的混合物(图1，21)．我们发现了一个包含Anomochilidae + cyclodrophiidae + Uropeltidae的分支的有力支持(SHL = 100)。强烈支持该分支为Xenopeltidae + (Loxocemidae + Pythonidae)的姐妹分类单元(SHL = 89)。这6个科共同组成了一个强有力的支系(SHL = 89;数据1，21)，作为Boidae + Calabariidae强支持支系的姐妹类群被弱支持。在异鳞蜥科、圆筒蜥科和Uropeltidae(图21)，我们弱放置Anomochilus为圆筒虫科的姐妹类群[44]，与之前的研究相反Anomochilus在Cylindrophis［161］．但是，支持的monoophylyCylindrophis不包括Anomochilus较弱(图21)．一如以往的研究[44，162]，我们发现了Uropeltidae的几个分类学问题(图21)．具体地说,Rhinophis而且Uropeltis对彼此来说是过敏性的吗Pseudotyphlops．有问题的类群主要在斯里兰卡[44]，接下来的分析将讨论这些问题。

在Pythonidae(图21)，属Python是所有其他属的姐妹群。一些传统上被称为Python（p . reticulatus而且p . timoriensis)是大洋洲进化支的姐妹Antaresia，Apodora，Aspidites，Bothrochilus，Leiopython，Liasis,莫雷利亚(图21)．这些分类群(p . reticulatus而且p . timoriensis)被称为Broghammerus，该名称源于在没有数据或分析的非同行评审机构中发生的“分类破坏行为”(即明显故意破坏稳定的分类学)[163，164］．然而，也许是无意中，这个名字后来被研究人员在同行评审工作中使用[165]并已被相当广泛地使用[1］．这个名字应该被忽略，用一个合适的替代品代替。在澳大拉西亚支系(图21)，莫雷利亚与其他属相比是过敏性的吗Liasis是不是单系的Apodora，尽管许多相关关系的支持很弱。

在Boidae中(图21)、我们的研究结果及其他近期研究的结果[20.，36，47，48，150，166]聚集在彼此大致相似但与传统分类学不同的估计关系上[167］．然而，分类还有待修改以反映这一点，我们在这里纠正这种情况。我们发现Calabariidae嵌套在Boidae [150]，但这一结论缺乏支持，而且与之前的大多数研究相反[47，48］．而Calabaria在过去曾被归类为一种药体，但在本研究和其他研究中强烈反对这种定位[47，48］．如果当前的位置Calabaria若在未来得到支持，则需要确认为波蛾科的Calabariinae亚科。

马达加斯加boine属Acrantophis而且Sanzinia被列为包含Calabariidae的弱支持分支和包含Erycinae、unaliophiinae和其他boines亚科的强支持分支(SHL = 99)的姐妹类群(图21)．不管Calabariidae科的位置如何，马达加斯加boines的这种位置使得Boinae成为para aphytic。因此我们复活了Sanziniinae亚科[168]Acrantophis而且Sanzinia．如果未来的研究也支持将该分支与其他Boidae + Calabariidae区分开来，则该亚科可以被认为是一个独立的科。

的属Lichanura而且Charina目前被归类为药物[1]，但与先前的研究一样，它们被认为是unaliophiinae的姐妹类群[20.，36，47，166］．我们将unaliophiinae扩展到包括这两个属(图21)，而不是为这些类群建立一个新的亚科。unaliophiinae亚科被视为一个支持良好的分支(SHL = 87)的姐妹群，其中包括传统上公认的Erycinae和Boinae的其余部分。我们将丹黄属限定为旧大陆属沙蟒．

属Candoia产于大洋洲及新几内亚[1]，被列为一个中等支系(SHL = 83)的姊妹分类单元，该支系由紫菀科(沙蟒)和余下的波依纳科属(美国银行，Corallus，Epicrates,Eunectes)．为了解决Boinae相对于Erycinae的非单性(由于Candoia)，我们放置Candoia在一个新的亚科(canddoiinae)subfam。11月;(见附录一)。Boinae包括4个新热带属，它们传统上被归为这一类群(美国银行，Corallus，Epicrates,Eunectes)．我们承认Boinae的非单系性可以通过其他方式解决(例如将其扩展到包括Erycinae)。然而，我们的分类学保留了传统上使用的Boinae, Erycinae和unaliophiinae亚科，并对它们进行了修改以反映系统发育，并将系统发育上不同的boine分支视为独立的亚科(Candoiinae, Sanziniinae)。在Boinae,Eunectes呈现Epicrates过敏性，但这并没有得到有力的支持(另见[48])。

我们对高级蛇(Caenophidia)的研究结果与最近的其他研究结果大致相似[41，42，169]，并将只作简要描述。然而，与最近的研究相比，[20.，36，41，42，81，159，160]，在这里，粗肢科被认为是异皮科的姐妹类群(SHL = 95)。这支支系是其余Colubroidea的姐妹类群，它们形成了一个强有力的支系(SHL = 100;数据1，22)．在之前的一些研究中已经发现了这种关系[169，170]，早期作者假设[171］．要最终解决这个问题，还需要进一步的证据。基于20-44个基因座的串联分析不支持这种分组[20.，36]，但对>400位点的初步物种树分析确实如此(Pyron等人，在准备中)。Pareatidae的关系与最近的研究相似[172]，该类群被认为是除异种皮类外黄瘤类的姐妹分类单元(SHL = 100;数据1，22)，如最近的分析(例如[41，43，44])。

Viperidae科是除异皮类和异皮类外的所有黄囊类的姐妹类群(图1)，与最近的其他研究一样。Viperidae家族得到了强有力的支持(图22)和Viperinae亚科，Azemiopinae和Crotalinae的姐妹群关系(SHL = 100)。我们的结果一般支持蝰蛇科现有的泛型级分类(图22)．然而，我们在蝰蛇科中发现了一个强有力的分支，包括Daboia russelii，D．palaestinae，Macrovipera mauritanica,m . deserti(图22)，与以往的研究一样[173］．我们证实了以前的建议，这些类群应包括在Daboia［174]，虽然这并没有被广泛采用[1］．另一个Macrovipera种(包括模式种)仍属于该属(图22)．

在Crotalinae(图22)，一些属似乎非单系。这个物种Trimeresurus股薄肌强烈支持作为姐妹分类单元的Ovophis okinavensis和另一个有远亲关系Trimeresurus，而另一个Ovophis都是强势定位的姐妹团来了吗Protobothrops．一个支持良好的分支(SHL = 90)包含Atropoides picadoi，Cerrophidion,Porthidium呈现Atropoides过敏性的(参见[175])。这个物种具窍蝮蛇属pictus被认为是incertae基准在以往的研究中[176]，在这里被有力地支持为包含Rhinocerophis，Bothropoides，Bothriopsis,具窍蝮蛇属(图22)．这些关系大多得到了强有力的支持。

Viperidae (SHL = 95)是一个包含Colubridae, Elapidae, Homalopsidae和Lamprophiidae的支持良好的分支(SHL = 100)的姐妹分类单元(图1)．Homalopsidae的单系性也得到了强有力的支持(图23)．在高毛茛科内，属的非单系Enhydris得到了强有力的支持(图23)，它很可能被分为多个属。Homalopsidae作为Elapidae + Lamprophiidae的姐妹类群被弱支持(SHL = 58)(图1)．之前的分析也微弱地支持了同样的关系[41，44]，但其他研究也有充分的证据支持将Homalopsidae列为包括Elapidae、Lamprophiidae和Colubridae在内的强支持支系的姐妹类群[20.，36]，包括来自>400位点的数据(Pyron et al.， in prep.)。

支持Lamprophiidae的单系性是强有力的(但排除Micrelaps；(见下文)，而它的大部分亚科都得到了很好的支持[40，41，177，178]包括白术亚科、拟白术亚科、煌斑蝶亚科、白斑蝶亚科(弱地列为白术亚科的姐妹类群)Oxyrhabdium)、沙棘亚科、沙棘亚科及沙棘亚科(图23)．在煌prophiidae中，根据我们的抽样，大多数属是单系的(图23)．然而，在副龙科中，Xenocalamus被强烈地置于Amblyodipsas，在白术科，Homoroselaps弱地放置在Atractaspis．在Lamprophiinae,Lamprophis是过敏性的吗Lycodonomorphus但是对相关演化支的支持是微弱的。

神秘的属Buhoma来自非洲和Psammodynastes之前都被认为是来自亚洲的incertae基准在煌丙科[41］．在这里，它们作为姐妹类群被弱地放置，更重要的是，它们与非洲属形成了一个强有力的支系Pseudaspis(Pseudaspidinae;SHL = 95;数字23)．因此，我们将假aspidinae扩展到包括这两个属。

属Micrelaps(假定为半乳酸菌;［1])弱地列为Lamprophiidae + Elapidae的姐妹分类单元。随着Oxyrhabdium(见上文)和Montaspis［40]，本属被视为incertae基准如果未来的研究强烈支持这些关系，他们可能需要一个新的家庭Micrelaps可能是一个新的亚科Oxyrhabdium，尽管在以前的研究中，这些类群的位置变化很大[40，41，44，81］．

Elapidae的单系性得到了强有力的支持(图24),Calliophis melanurus被强烈支持为所有其他elapids的姐妹组(请参见[44])。在Elapidae(图24)，这些关系一般与以前的分类学一致，但有一些例外。的属Toxicocalamus，Simoselaps,Echiopsis都被划分为多个分支，并对许多相关分支提供了强大的支持。最近一项研究[46]对海蛇进行了重新分类(Hydrophis分组)，以解决以往研究中发现的广泛属类para - aphyly问题(例如[179，180])。我们的研究结果支持这种分类。

黄蛉科的单系性及其大部分亚科(释义[41，44])，均获大力支持(图1，25，26，27，28)．然而，许多这些亚科之间的关系支持较弱(图1)，与以往的研究一样[41，43，45，181］．Calamariinae亚科和Pseudoxenodontinae亚科作为姐妹类群得到了强有力的支持，而与Colubridae其余亚科作为姐妹类群的地位则较弱(图25)．有一个弱支持的分支(图1)，由Natricinae + (Dipsadinae +Thermophis)，但新天地蝶科与亚洲属的分枝Thermophis强烈支持(SHL = 100;数字28)．这里，我们放置Thermophis(最近在假xenodontinae [41])在Dipsadinae(继[182])，使它成为这个新世界亚家族的第一个也是唯一的亚洲成员。然而，尽管它在这里的位置得到了强有力的支持，但在之前的分析中，该分类单元的位置一直是可变的[41，182，183]，我们承认未来的分析可能支持识别一个不同的亚科(Thermophiinae)。

Natricinae和Dipsadinae的分支作为姐妹类群支持较弱(图1，25，26，27，28)转变为包含西比菲亚科(Sibynophiinae)的分支[181] +(灰虫科+灰虫科)。Colubrinae亚科支持较弱;我们发现，本草属Ahaetulla，即,种树形成一个强支撑支系，该支系与Colubrinae的其余支系形成弱支撑支系(图25)．在许多初步分析中，该分支也与Grayiinae或Sibynophiinae放在一起，使Colubrinae成为para aphytic。这三个属在过去得到了强有力的支持，与Colubrinae [41，44］．未来的分析可能会揭示Ahaetulla,即,而且种树有很强的支持，因此值得承认为一个独特的亚科(海蛛科)。这支演化支的一个显著特征是在大多数种的滑翔飞行的存在即，不发达的非飞行跳跃与相似的运动起源种树的同源滑行相关性状Ahaetulla［184］．

许多黄胶属不包括在我们的树中，并没有根据以前的形态学证据明确地置于亚科。在我们的分类中，也考虑了这些属incertae基准包括Blythia，Cyclocorus，Elapoidis，Gongylosoma，Helophis，Myersophis，Oreocalamus，Poecilopholis，Rhabdops,Tetralepis，与以前的分类相同[1］．

我们的系统发育揭示了许多科内的分类学问题(图25，26)．属Boiga是过敏性的吗Crotaphopeltis, Dipsadoboa, telescope, Toxicodryas，而且Dasypeltis，并得到大力支持(图25)．属Philothamnus是过敏性的吗Hapsidophrys(图25)．属Coluber分为旧大陆和新大陆两个分支(图25，26)．这个物种Hierophis棘肌是姐妹Eirenis排斥他人Hierophis物种(图25)．属Dryocalamus嵌套在Lycodon(图26)．这个物种Chironius鳍而且c . quadricarinatus在新热带colubrines的分支中处于微弱位置，只是与另一个有远亲关系Chironius物种(图26)．属Drymobius呈现Dendrophidion原生动物(图26)．单型属Rhynchophis呈现的两种Rhadinophis原生动物(图26)．属Coronella表现为过敏性麻痹(图26)Oocatochus支援较弱(请参阅[185])。最后，属Rhinechis嵌套在Zamenis(图26)．

我们发现许多非单系属在钠碱科(图27)，与以往的研究一样[41，44，78，186］．这些非单系属包括亚洲属Amphiesma，Atretium,Xenocrophis．在新世界属中，我们发现Regina非单系:相对于大多数其他属而言非单系，如在以前的系统发育研究中(例如[41，186])。此外，如以往的研究(例如:[41，187)，我们发现Adelophis［188]嵌套在内部深处Thamnophis［189］．

最后，在一个弱支持的Dipsadinae(图28)，我们发现许多属的非单系性，正如许多早期研究(例如[41- - - - - -43，190])。非单系性的这些问题包括Leptodeira(关于Imantodes)，Geophis(关于Atractus)，Atractus(关于Geophis)，Sibynomorphus(关于Dipsas)，Dipsas(关于Sibynomorphus)，Taeniophallus(关于Echinanthera),Echinanthera(关于Taeniophallus)．最近的修订已开始处理这些问题[42，43，190]，但额外的分类单元和特征采样对于解决关系和分类学至关重要。

在这项研究中，我们结合了以前分子系统发育分析中使用的大量相关数据，根据每个物种多达12个基因的分子数据，对4161种鳞状动物进行了系统发育估计。这棵树利用一组常见的分支长度，为未来的进化研究提供了一个框架，从物种层面到家族之间的关系。这些估计的分支长度对于大多数系统发育比较方法是至关重要的。为了进一步促进在比较研究中使用该系统发育，我们在DataDryad存储库10.5061/dryad中提供了该树的Newick版本(估计分支长度)。82h0m和附加文件1:数据文件S1。我们的结果还表明，该树的分支长度通常不会因某些分类群中某些基因的缺失数据而受到影响。

我们的结果也揭示了在几乎所有的系统发育水平上鳞类分类的许多问题。基于这一系统发育，我们对更高层次的分类学进行了一些修改，包括对传统上公认的实体蛇亚科的更改(即为boine属复活Sanziniinae)Acrantophis而且Sanzinia，立为牛属的canddoiinaeCandoia，和移动Lichanura而且Charina从Erycinae到unaliophiinae)， lamprophiid蛇(Pseudaspidinae的扩展，包括前incertae基准属Buhoma而且Psammodynastes)、黄齿蛇(由双齿蛇科扩展至亚洲假齿蛇属Thermophis)，和裸眼蜥蜴(承认Bachiinae为Bachiini族，含Bachia)和科学蜥蜴(将Feylininae与sciinciae同义，共产生三个科学亚科:Acontiinae, Lygosominae和sciinciae)。在附录一中，我们列出了所有科和亚科的一般内容。我们还在属水平上发现了几十个问题，其中许多问题之前已经确定，我们将解决这些问题推迟到未来的研究。我们的结果也强调了最近修改科学分类的建议中存在的潜在问题[112]和迟钝的蜥蜴[123］．

除了合成现有的鳞状动物系统发育的分子数据，我们的分析还揭示了一些明显的新发现(图1，2，3.，4，5，6，7，8，9，10，11，12，13，14，15，16，17，18，19，20.，21，22，23，24，25，26，27，28)．由于篇幅限制，我们无法详细描述与以前的系统发育假设(特别是前分子研究)的每一个偏差。尽管如此，我们还是将重点放在三组例子上。首先，我们在家庭层面上发现了一些相对新颖的、得到强有力支持的关系。其中包括将Helodermatidae(作为Xenosauridae, Anguidae和Anniellidae的姐妹)和将Xenodermatidae作为Acrochordidae的姐妹分类单元(使Colubroidea paraphyletic)，与最近对anguimorphes和蛇的分析形成对比(见上文)。我们还发现了一些新颖的、强有力的支持肋条齿科之间的关系，但我们承认这些关系可能会在未来的研究中被推翻。

第二个例子是最大的蜥蜴家族Scincidae内部的高级关系[1］．以前的研究没有包括超过50个物种[50，51］．在这项研究中，我们取样了683种石龙子(图6，7，8，9，10)，我们的系统发育提供了一种独特的高级石龙子关系的解决方案。一些先前的研究人员[51]将乌头碱作为所有其他石龙子的姐妹组，但建议scincines和lygosomine相对于彼此是过敏性的(feylinine与scincines放在一起)。相比之下，其他人[50表明乌头碱、feylinine和lygosomine都嵌套在scincines中(但这三个亚科都是单系的)，尽管许多分支只有微弱的支持。(数据1，6，7，8，9，10)，我们发现乌头碱是由单系scicinae和单系Lygosominae组成的强支持分支的姐妹群(弱支持位置除外)AteuchosaurusFeyliniinae在scicinae中的位置)。

第三，我们的系统发育揭示了许多似乎是非单系的属，其中许多情况对相关节点有很强的支持。我们的例子包括许多科的属，包括双足属、双足属、gekkonids、phyllodactylids、gerrhosaurids、sciincids、teiids、gymnophthalmidds、lacertids、anguids、chamaeleonids、agamids、tropidurids、oplurids、leiosaurids、typhlopidids、pythonids、uropeltids、boids、viperids、lamprophiids、elapids和colubrids(见结果)。虽然这里提到的许多问题是在以前的研究中发现的，但有些问题似乎是新的，如放置Crocodilurus而且Draceana在Tupinambis(在Teiidae;数字11),Coloptychon在Gerrhonotus(在蛇蜥科;数字14)．

我们的研究也提供了一个重要的测试，使用一个非常不同的抽样策略，比在大多数以前的分析。鳞状动物传统上根据形态分为两个分支，Iguania和scleroggosa(例如:[13，21])。尽管基于形态的假设存在相当大的分歧，但几乎所有基于形态数据的系统发育分析都支持这一基本划分[13- - - - - -15，19，22，95，191］．相比之下，我们的结果和以前大多数分子分析的结果都强烈支持将鬣蜥与安古猿和蛇放在一起[16- - - - - -20.，23，24］．这种冲突的原因尚不清楚，但可能与鬣蜥和(传统的)硬鳞蜥的不同摄食策略相关的形态学特征有关[3.，17］．

此外，形态学分析经常将双虫类、双虫类、蛇类以及(在某些情况下)一些蛇类和鳗类归为一个分支[13- - - - - -15］．我们的分析并不支持这样的演化支(图1)，亦不会单独进行其他分子数据分析[17- - - - - -20.]，或结合分子和形态数据的分析[19］．相反，这些形态学结果似乎可以用与穴居相关的收敛来解释(例如[19])。总的来说，分子数据集显示，压倒性的强烈支持将二虫类和壁虫类、两栖类和lacertoids、鬣蜥和蛇和安琪莫类放在树的底部[17- - - - - -20.，23］．这些结果现已被45个类群的22个基因(15794 bp)证实[19]， 64个类群25个基因(19020 bp) [16]， 161个分类群44个基因(33717 bp) [20.］．我们现在支持这一基本拓扑，对4161个物种进行采样，每个物种最多12个基因(最高12896 bp)。

然而，尽管大多数树的总体支持度都很高(即70%的节点都具有SHL > 85)，但某些分支的支持度仍然很低(例如许多棱齿鬣蜥科之间的关系;数据1，17，18，19)．这里使用的超矩阵方法的一个潜在的批评是，由于数据缺失，这种弱支持可能会发生。然而，以往对8个数据集的研究明确表明，终端类群的分支支持度与缺失数据量之间通常关系不大[85］．相反，这些弱支持的模式更有可能反映出较短的潜在分支长度[20.，36，41，即使有更完整的分类和基因组采样，也很难解决这个问题。事实上，如上所述，在我们的系统发育中，许多弱支持的节点在数据缺失(<20%)和大量基因(例如44个基因，如[)的分析中也是弱支持的。20.])，例如许多侧耳蜥蜴科和黄蛇科及亚科的关系。

我们承认，我们的结果与以前的研究(如上所述)之间的差异并不一定意味着我们的结果是正确的，而以前的研究是错误的。在某些情况下，我们为新的关系提供了强有力的支持，而之前相互矛盾的研究只显示出微弱的支持(如在科学研究中，见上文)。在其他情况下，我们的结果与其他研究不一致，这些研究强烈支持演化支(例如异种皮单体的放置)。在最好的情况下，这些冲突可能会得到解决，因为我们的结果是正确的，这可能反映了增加分类单元和相关的长分支细分的有益影响[25，26，28，87，192- - - - - -194］．此外，在许多情况下，我们包括了比以前研究特定进化支中使用的更多的基因，增加了性状和位点的采样。这通常可以减少由于取样少的特征和基因树和物种树之间的不一致而引起的假结果。

然而，我们的结果与以前的研究之间不一致的其他解释也是可能的。在某些情况下，添加分类群可能会导致不正确的结果(例如:[195])，例如当添加一个长终端分支进一步细分一个短内部分支时。在其他情况下，与我们的结果相冲突可能反映了我们对更少的核基因采样的影响，以及线粒体数据相应增加的影响。线粒体基因具有相对较快的进化速度(可能加剧长分支的影响)，并且它们在特定节点上的系统发育分辨率也可能反映渐进或不完整的谱系排序，而不是物种系统发育(综述于[196])。基质中的许多类群仅由线粒体数据表示，在联合分析中，高度可变的线粒体基因也可能克服不太可变的核基因的影响(尽管这种情况似乎不常见[196])。这样的例子可以解释我们的结果与基于多个核位点的结果之间的一些强烈支持的冲突。另一种可能性是，有些情况下可能表示无法找到最优树(尽管我们假设这些情况可能只显示弱支持)。我们承认，我们的研究结果可能与以往的研究有很多不同的原因，这些新发现的最终检验将在未来包括更多分类群和特征的研究中得到证实。

这一分析也证实了最近的一些研究，这些研究表明超矩阵方法是大规模系统发育推断的强大策略[41，72，73，75，76，197］．例如，尽管每个物种平均有81%的数据缺失，但我们发现大多数物种都被放在了基于之前分类学所预期的科和属中，这往往有很强的支持。此外，我们发现末端分类单元的不完整性与分支长度无关(至少与末端分支长度无关)，这表明缺失的数据对分支长度估计没有显著的偏倚(另见[84，86，87])。此外，我们使用的ML模型已被证明对大型稀疏超矩阵中的缺失数据具有鲁棒性[84］．

尽管我们确实发现了一些亚科和属是非单系的，但在先前基于数据矩阵的研究中，也经常发现类似的关系，只是缺失了有限的数据(例如，boid snake亚科的非单系[47]、蛇蜥属及蛇蜥属[67，111]、scolecophidian属、dipsadine属和natricine属[38，43，186])。我们认为，如果研究人员有意对包括本文和最近系统基因组学研究中使用的一组基因在内的线粒体基因和核基因进行采样，将大大促进对鳞树的进一步解析(例如[20.])，以增加基因与类群之间的重叠，减少缺失数据。

我们的研究还远远不是关于鳞状动物系统发育的最后定论，因为我们的研究还包括5000多个物种，只有12个基因样本。我们注意到，新的数据可以很容易地添加到这个矩阵中，无论是新的分类单元还是新的基因。增加其他核基因的采样也可能是有利的。下一代测序策略和系统基因组学方法将有助于解决难点节点[16，20.，36，198- - - - - -200]，物种树方法的应用也应如此[201，202］．44个核位点的物种树分析支持鳞片中许多相同的演化支[20.]，来自>400核位点的数据加强了在这里发现的黄蛇亚家族之间的许多关系(Pyron et al.， in prep.)。此外，在未来的研究中纳入化石分类群也是有用的[15，19，22，86]，利用现有的大型形态学数据集[14，15］．尽管这些领域有待进一步研究，但目前的树为研究人员在较低和较高的分类水平上分析鳞类进化模式提供了一个框架(例如[10，11，203，204])，以及建立更完整的鳞状动物系统发育图谱。

在本研究中，我们基于超矩阵方法对4161种鳞状动物进行了系统发育估计。我们的结果为先前基于更有限的分类单元采样的研究提供了重要的证实，并揭示了科、属和种层面上的新关系。我们还为未来的比较研究提供了一个系统发育框架，包括一组常见的估计分支长度的大规模树。最后，我们根据这棵树提供了一个修订的鳞状动物分类，包括裸子目蜥蜴和科学蜥蜴以及蛇、黄斑蛇和煌prophiid蛇的高级分类的变化。

最初的分类

我们最初的鳞类分类是基于2009年6月版本的爬行动物数据库[1) (http://www.reptile-database.org/)，该研究于2009年9月开始。对该方案作了微小的修改，主要是更新了黄蛇分类的变化[41- - - - - -44，205］．初步的分类数据库包括8650个物种(两栖类169个，蜥蜴类5270个，蛇类3209个，蜥类2个)，并以此为基础对分子序列数据库的物种分类进行了固定。虽然随后对鳞状动物分类进行了修改和更新(即新物种，修订)，但这些都是次要的，不应影响我们的系统发育结果。该数据库代表了目前估计鳞状动物多样性的92%(截至2012年12月约9400种)。

在整篇论文中，我们参考了2012年12月爬行动物数据库更新的新版鳞类分类法[1]，结合近期研究的主要、普遍接受的变化(总结于[1])。然而，对于最近由于其他原因而被解散的大型分类组(例如，在指状蜥蜴和科学蜥蜴中;参见结果)，为了清晰起见，我们通常保留更老的、更包容的名称，同时提供最近修订的参考。我们试图尽量少地改变现有的分类(另见[113])。因此，我们通常只在当前已识别类群的非单系性得到强烈支持，并且我们提出的改变产生了强烈支持的单系类群时才进行更改。同样，我们只有在新的类群得到强有力的支持时才会建立它们。最后，尽管在我们的树中有许多属被确定为非单系，但考虑到我们在许多属内的分类单元抽样是有限的，我们避免改变属级分类学。

分子数据

我们进行了初步的文献检索，以确定在GenBank上有大量鳞类物种测序和可用的候选基因(样本物种分布在多个科)，这些候选基因在以前的鳞类系统发育研究中被证明是有用的(参考文献见导论)。12个基因被鉴定出符合这些标准:7个核基因(脑源性神经营养因子[BDNF]、卵母细胞成熟因子[c-mos]、神经营养因子-3 [NT3]、光敏蛋白[PDC]、G蛋白偶联受体35 [R35]和重组激活基因1 [RAG-1]和2 [RAG-2]);5个线粒体基因(12S/16S长、短亚基rna，细胞色素b[cyt -b]和烟酰胺腺嘌呤脱氢酶亚基2 [ND2]和4 [ND4])。这个基因样本不包括所有可用的标记。例如，我们省略了几个核基因和线粒体基因，因为它们只适用于有限的分类群子集。我们还排除了与蛋白质编码序列相关的tRNAs，因为它们的长度短，在这里考虑的大时间尺度上难以对齐。

为确保现有数据的最大分类学覆盖范围，在GenBank上按科进行检索(2012年10月停止)，并收集每个物种的最长序列。不包括任何物种总长度小于250 bp的序列。序列矩阵只包括分类数据库中的物种，这导致许多已命名的地位不明确的类群被排除，一些最近描述的类群被排除，许多标记为“sp”的序列被排除。一些最近描述的系统地理谱系也被省略。物种和GenBank登录号可在附加文件中获得2:表S1。

关于2012年12月爬虫类数据库的更新[1]， 19属11属(58%)183种中52种(28%);5799种蜥蜴中2847种(49%)，499属448种(90%);500属中396属(80%)，3434种中1262种(39%)。在最终的基质中，共有855属4161种，占已知9416属的44%，1018属中现存鳞类的84% [1］．鳞翅目的种级分类是不断变化的，即使在审查本文时，种和属的数量也发生了变化。现存的鳄蜥种类(斑点楔齿蜥)被纳入非鳞类外群分类单元(见下文)。我们承认，我们对外类群分类群的取样并不广泛。然而，放置冈由于鳞状动物的姐妹类群是通过分子分析和广泛的分类单元采样(例如[16，128，206])和形态资料(例如[13])。

蛋白质编码序列的比对相对简单。我们将它们转换为氨基酸，然后在genous v4.8.4 (GeneMatters Corp.)程序中使用翻译对齐算法，使用默认成本矩阵(Blosum62)和间隙惩罚(open=12, extension=3)。为了保证质量和最大的覆盖范围而进行修剪后，对齐相对清晰(即去除模糊的结束区域，大多数序列在同一点开始和结束)。

对于核糖体RNA序列(12S和16S序列)，比对更具挑战性。使用算法MUSCLE的初步全局对齐[207]及CLUSTAL [208]在各种间隙成本参数下产生了低质量的结果(即具有大量间隙和很少重叠的潜在同源字符的对齐)。我们随后对这些数据采用了两步策略。我们首先根据更高的分类群对序列进行分组(即Amphisbaenia, Anguimorpha, Gekkota, Iguania, Scincomorpha和Serpentes，尽管这些并不都是前面定义的单系)，在默认的MUSCLE参数下，这些序列的排列相对简单。

然后使用MUSCLE的轮廓对齐功能将这些组合在一起，然后使用“refine alignment”选项更新全局对齐。然后用肉眼进行小的调整，为了最大的覆盖范围和质量，模糊对齐的末端区域被修剪。我们没有包括核糖体序列的茎和环的分区，尽管在以前的鳞类研究中，这已被证明可以改善模型拟合(例如[82])。尽管有可能为这些分区分配单个核苷酸位置，但考虑到大量的序列，以及茎和环在许多物种和大时间尺度上转移的潜力，这将是具有挑战性的。

每个物种在矩阵中都以一个末端分类单元表示。在许多情况下，来自同一物种的多个个体的序列被组合在一起，使我们能够组合来自同一物种的不同基因的数据。我们承认，在某些情况下，这种方法可能会导致我们将来自同一终端分类单元的不同物种的基因组合在一起(例如，由于分类学的改变或不正确的鉴定)。此外，许多序列并非来自凭证标本，可能在GenBank和我们的矩阵中存在被错误识别的物种。然而，我们的大部分数据来自较低水平的系统发育研究，在这些研究中，以前作者对物种的识别应该是高度准确的。此外，任何这样的错误都应该是在密切相关的物种之间，并导致最小的系统发育失真，因为最严重的错误很容易被识别出来。

一些物种在初步分析后被删除，原因要么是明显的测序错误(例如与不相关的科或非鳞状目的BLAST同源性高，过度含糊)，要么是与同一属的其他成员取样的基因缺乏重叠(导致看似人为的para aphyly)。我们还排除了在所有基因的分类单元之间序列相同的物种，按字母顺序任意选择第一个分类单元以保留在矩阵中。此外，我们还剔除了一些明显的“流氓类群”[75，77］．这些基因是由它们的支持度差和可疑的位置(例如在一个明显不正确的家族中)确定的，并且通常在基质中由单个基因的短片段表示(例如来自神秘的黄蛇的ND4片段)Oreocalamus hanitchsi)．

最后结合矩阵序列数据:包含2335种12 s(包括4162年56%的分类单元,1395个基点),2377年16 s(57%, 1970个基点),730年BDNF(18%, 714个基点),1671年c-mos(40%, 903个基点),1985年cyt-b(48%, 1000个基点),437年NT3(10%, 675个基点),1860年阐述(45%,960个基点),1556年ND4(37%, 696个基点),393年为PDC(9%, 395个基点),401年R35(10%, 768个基点),1379年RAG-1(33%, 2700个基点),和471年RAG2(11%, 720个基点)。4162个类群(4161个鳞片和1个外群)的总序列为12896 bp。平均每个物种的3.75个基因的序列数据长度为2497 bp(占总矩阵长度12896 bp的19%，或81%的缺失数据)，范围为270-11153 bp(2-86%完整)。矩阵和系统发育(见下文)可在DataDryad存储库10.5061/ drad .82h0m中获得。

显然，许多类群都有大量的缺失数据(有的高达95%)，平均每个物种都有81%的缺失细胞。然而，一些证据表明，这些缺失的数据通常没有问题。首先，大量的经验和理论研究表明，高度不完整的类群可以在基于模型的系统发育分析中被准确地放置(并且具有高水平的分支支持)，特别是如果已经采样了大量的性状(最近在[84，85])。其次，最近的一些实证研究表明，超矩阵方法(在一些分类单元中有大量缺失的数据)产生了普遍支持良好的大规模树，这些树通常与以前的分类学和系统发育估计一致(例如[41，48，72，73，75，76，197])。第三，最近的研究也表明，单个类群中缺失数据的数量与它们在树上的位置支持之间通常没有什么关系[41，73，85］．最后，我们注意到一些高度不完整的类群在它们的位置上是不稳定的(“流氓类群;”[75])，但这些在分析最终矩阵之前被删除(见上文)。

由于几个原因，我们的抽样设计应该对缺失数据的影响特别稳健。最重要的是，大多数终端分类单元(种)都有大量的数据(平均每种2497 bp)，而不考虑缺失的数据单元数量。模拟(见[84，85])表明，存在的数据量是决定不完整类群在系统发育中的准确性的关键参数，而不是缺失的数据量。此外，一些基因(如12S/16S, cyt-b， c-mos)为许多类群共有(>40%)。因此，每个分类单元的基因之间通常存在广泛的重叠(每个物种的平均bp远大于大多数基因的长度)。无论丢失多少数据，在分类群之间基因采样的有限重叠都可能是非常有问题的本身，但在我们的数据集中这似乎不是一个问题。最后，在先前的研究中，几个核基因(如BDNF、c-mos、R35和RAG-1)被一致采样，以代表大多数(>80%)鳞状动物家族和亚家族(如[20.])，提供了一个涵盖所有主要演化支的采样良好的分类单元的支架，正如最近的作者所推荐的[84］．

系统发育分析

我们使用最大似然法(Maximum Likelihood, ML)对12个基因序列进行系统发育分析。我们使用近似似然比检验的非参数Shimodaira-Hasegawa-Like (SHL)实现评估节点支持度(aLRT;［94])。这涉及一个两阶段策略。我们首先使用程序RAxML-Light v1.0.7 [209]，是对原始RAxML算法的修改[210］．该程序对所有基因和分区使用GTRCAT策略，这是GTR+Γ模型的高速近似(一般时间可逆，站点间速率异质性的Γ分布)。GTR模型是RAxML中实现的唯一替代模型[210]，而所有其他替代模型都只是GTR模型的特例[211］．先前的分析表明，GTR通常是这些基因最拟合的模型，它们应该根据基因和密码子位置进行划分[16，17，19，20.，36，81］．

为了生成用于最终优化和支持估计的初始ML估计，我们从RAxMLv7.2.8中默认简约模型下生成的11棵简约起始树中执行了11 ML搜索。当数据集包含许多具有强系统发育信号的特征时，这个数字可能是足够的(A. Stamatakis，珀耳斯。通讯。)．此外，在组装和测试最终矩阵时，使用这些设置(从随机简约起始树进行GTRCAT搜索)多次(>20)分析数据集，表示从随机起始点进行的数百次独立搜索。所有从这些不同的分析中估计的树都显示出与最终拓扑结构的高度整体一致性。初步和最终结果之间的一致性表明，该树没有受到停留在局部最优上的搜索的强烈影响，并且它应该是ML树的一个很好的近似。

然后，我们执行了最终的拓扑优化和评估支持。我们将系统演化的最佳ML估计(基于GTRCAT)从RAxML-Light传递到RAxMLv7.2.8, RAxMLv7.2.8执行额外的搜索(使用GTRGAMMA模型)以生成ML树的最近邻交换(NNI)优化估计。此优化需要计算aLRT的SHL版本，以估计支持值[94］．SHL-aLRT策略近似于对零假设的检验，即对每个节点的分支长度等于0(即节点可以被解析，而不是作为一个多切分进行估计)的检验，以及对更一般的零假设的检验，即相对于该节点相对于nni -最优排列的四个次优排列“分支是不正确的”[94］．根据最初的分析，为这种大小的树生成足够的ML自举复制在计算上是难以解决的，因此我们仅依赖SHL值来评估支持度。

对于大型ML树，SHL方法与非参数自举相比至少有两个主要优点:(i)值对于许多潜在的模型违规显然是健壮的，并且对于除最短分支外的所有分支具有与自举比例相同的属性[41，94，212]，并且(ii)短分支的值可能比自举比例更准确，因为支持度是基于整体对齐可能性评估的，而不是重新采样字符的频率[94，213］．此外，SHL方法比传统的自举方法快几个数量级[94，212，213]，它似乎对大量缺失数据的矩阵具有类似的鲁棒性[41］．与之前的研究一样，我们持保守观点，认为SHL值大于或等于85(即分支“不正确”的概率为15%)为强有力的支持[41，212，213］．

这些分析是在纽约城市大学(CUNY)高性能计算中心的360核SGI ICE超级计算系统(“ANDY”)上进行的。最终的分析是在8.8天的计算机时间内使用纽约城市大学超级计算集群的188个节点完成的。

最后，我们评估了缺失数据对分支长度估计的潜在影响。我们对每个终端分类单元的比例完备性(bp中非缺失数据/最大非缺失数据量，12896 bp)与其终端分支的长度进行了线性回归(在R中)。该测试解决了相对于更完整的终端，不完整类群是否具有始终偏向于一个方向(较短或较长)的分支长度估计值。然而，它并没有直接测试分支长度估计是否正确，也没有测试用缺失数据替换非缺失数据对分支长度估计的影响(参见[87]的结果表明，这种替换在真实数据集中几乎没有影响)。

请注意，我们在这里只提供了本研究中新建立的一个亚科的说明。我们没有提供内容发生变化的亚科(Boinae, Erycinae, Dipsadinae, Pseudaspidinae, scicinae, unaliophiinae)的解释，也没有提供已经复活的亚科(Sanziniinae)，也没有提供低等级类群(tribe Bachiini在这里被认为是Bachiinae)的解释。

Candoiinaesubfam。11月。(家庭蟒科)

类型:属和种Candoia carinata［214］．

内容:1属，4种;c .粗，c . bibroni，c . carinata，c . paulsoni。

定义:这个亚科由现存种的最近的共同祖先组成Candoia及其后代。这些品种在形态上与其他体蛇部分不同，其扁平的喙导致有角状的口鼻[215]和较宽的上颌前底面[167］．

地理分布:这些蛇主要生活在南太平洋的新几内亚和美拉尼西亚群岛，以及印度尼西亚东部群岛[150］．

备注:本树中该亚科的3个种被强烈支持为单系(SHL = 100)，并被很好支持(SHL = 87)为由Erycinae + Boinae (SHL = 83)组成的中等支持分支的姐妹分类单元。

高级分类单元的建议属型组成

下面，我们列出了2012年12月爬行动物数据库更新中所有鳞属的科属和亚科属分配[1]，以反映最近的一些变化和上述亚科级别的建议变化。由于这个分类包括许多在我们的树中没有采样的分类群，我们对它们进行了保守的处理。对于传统上认为是单系的科和亚科，我们包括了传统上归属于它们的所有分类单元。表示分类单元incertae基准如果由于在我们的树中位置不确定，或者由于在我们的树中缺失和之前的作者缺乏分配，它们具有模糊的家族或亚家族分配。该分类包括67科56亚科，包括1018属>9400种鳞状动物[1］．高级分类单元在系统发育上(或多或少)被列出(从最靠近根开始;数字1)，科按字母顺序排列在高级分类单元中，亚科和属按字母顺序排列在科中。

双足蜥科(Anelytropsis, Dibamus）

Gekkota

Carphodactylidae（卡爪龙，Nephrurus, Orraya, Phyllurus, Saltuarius, underwooddisaurus, Uvidicolus）;Diplodactylidae（Amalosia, Bavayia, Correlophus, Crenadactylus, Dactylocnemis, Dierogekko, Diplodactylus, Eurydactylodes, Hesperoedura, Hoplodactylus, Lucasium, Mniarogekko, Mokopirirakau, Naultinus, Nebulifera, Oedodera, Oedura, Paniegekko, Pseudothecadactylus, rhacactylus, rhychoedura, Strophurus, Toropuku, Tukutuku, Woodworthia）;Eublepharidae（巨齿龙，圆齿龙，真齿龙，角鼻龙，半齿龙，Holodactylus）;壁虎科（阿froedura，非洲壁虎，阿Agamura, Ailuronyx, Alsophylax, Asiocolotes, Blaesodactylus, Bunopus, calodactylotes，软骨指龙，Christinus, Cnemaspis, Colopus, Crossobamon, cryptus, Cyrtodactylus, Cyrtopodion, Dixonius, Ebenavia, Elasmodactylus, Geckolepis, Gehyra, Gekko, Goggia，半手指龙，半手指龙，异足指龙，Homopholis，鳞翅目，Luperosaurus, Lygodactylus, Matoatoa, mediidactylus, Nactus, Narudasia, Pachydactylus, parehyra, paropedulus, Perochirus, Phelsuma，假陶手目，假壁虎，翼虎目，翼虎目，鼻虎目，斜手目，斜手目，窄手目，斜手目，尿子叶目，尾platus）;Phyllodactylidae（盲目目，裸子目，血龙目，人目，叶趾目，叶趾目，掌趾目，掌趾目，蜈蚣目）;鳞脚蜥科（Aprasia, Delma, Lialis, Ophidiocephalus, Paradelma, Pletholax, Pygopus）;Sphaerodactylidae（阿里斯托利亚目，Chatogekko, Coleodactylus, euletus，性腺动物，鳞翅目，Pristurus，假性腺动物，quedenfeld亚目，蜥脚类，Sphaerodactylus，畸形目）

Scincoidea

环尾蜥科,Cordylinae (Chamaesaura, Cordylus，半Cordylus, karusaurus, Namazonurus, Ninurta, Ouroborus, Pseudocordylus, Smaug)、鸭嘴龙(Platysaurus）;板蜥科、海龙科(Cordylosaurus，Gerrhosaurus，Tetradactylus)、兽龙科(Tracheloptychus，Zonosaurus）;石龙子科、乌头科(Acontias，Typhlosaurus)、肉鸡(Ablepharus, Afroablepharus, Anomalopus, Asymblepharus, Bartleia, Bassiana, bellatoria, Caledoniscincus, Calyptotis, Carlia, Cautula, Celatiscincus, Chioninia, colanoscincus, Coggeria, cophoscincus, Corucia，隐睑龙，Ctenotus, Cyclodomorphus, Dasia, Egernia, Emoia, Eremiascincus, Eroticoscincus, Eugongylus, Eulamprus, euumecia, Eutropis, Fojia, geoomyersia, geooscincus, Gnypetoscincus, Graciliscincus, Haackgreerius, Hemiergis，半球黑龙，岛龙，异蝽，Kaestlea, Kanakysaurus, Lacertaspis, Lacertoides, Lamprolepis, lamproplololisma, Lankascincus, Larutia, Leiolopisma, Lepidothyris, Leptoseps, Leptosiaphos, Lerista, Liburnascincus, liptosiaphos, Lipinia, Lissolepis, Lobulia, Lygisaurus, Lygosoma, Mabuya, Marmorosphax, Lygosoma, Mabuya, Marmorosphax, Menetia, Mochlus, Morethia, Nangura, Nannoscincus, Niveoscincus, Notoscincus, Oligosoma, Ophioscincus，耳龙，Panaspis, Papuascincus, Parvoscincus, Phoboscincus, Pinoyscincus, Prasinohaema，白鳞属，伪鳞属，红鳞属，赛福属，腐鳞属，银鳞属，西山属，蝶形属，速形属，提利亚属，沙棘属，Tribolonotus, Tropidophorus, Tropidoscincus, Tytthoscincus，越鳞属)、景观(两性纲、安龙果纲、巴库迪亚纲、短叶纲、查巴诺亚纲、查尔德纲、查尔德纲、尤梅斯纲、欧里勒斯纲、费利亚纲、贡吉诺纲、哈卡利亚纲、简尼塔斯科、雅鲁吉尼亚纲、玛达斯科、黑拉斯科、中隐斯纲、尼西亚纲、Ophiomorus、Pamelaescincus、Paracontias、Plestiodon、Proscelotes、Pseudoacontias、Pygomeles、Scincopus、Scincus、Scolecoseps、Sepsina、Sepsophis、Sirenoscincus、Typhlacontias、Voeltzkowia）;Xantusiidae、环尿科(Cricosaura)、鳞翅目(Lepidophyma)、黄蝇科(Xantusia）

蛇甲亚目(包括amphibaenia)

蚓蜥科（安菲斯巴亚，安基洛克，贝基亚，Chirindia, Cynisca, Dalophia, Geocalamus, Loveridgea, Mesobaena, Monopeltis, Zygaspis）;Bipedidae（毕普）;Blanidae（Blanus）;Cadeidae（Cadea）;Gymnophthalmidae，红鹰科(Alopoglossus，Ptychoglossus)、Bachiinae (Bachia)、尾龙科(Anadia, Cercosaura, Echinosaura, euuspondylus, Macropholidus, Neusticurus, Opipeuter, Petracola, Pholidobolus, Placosoma, Potamites, Proctoporus, Riama, Riolama, Teuchocercus)、水龙科(adcocosaurus, Amapasaurus, Anotosaura, Arthrosaura，疣龙，dryadosaurus, ecpleopopus, Kaieteurosaurus, Leposoma, Marinussaurus, Pantepuisaurus)、裸子(巨齿龙、Alexandresaurus、Calyptommatus、Caparaonia、colbodactylus、colbosaua、裸眼龙、异手龙、Iphisa、微爪龙、Nothobachia、原剑龙、裸眼龙、scriptosaus、Stenolepis、Tretioscincus、Vanzosaura)、龙尾龙(Rhachisaurus）;草蜥科、龙葵科(Gallotia，Psammodromus)、水仙科(刺趾目、阿道弗斯目、Algyroides、Anatololacerta、Apathya、archaeacerta、atlantolacta、australacerta、Congolacerta、dalmatolacta、Darevskia、Dinarolacerta、erememia、heliolacolus、heliolacolus、holiolololus、Iberolacerta、Ichnotropis、Iranolacerta、Lacerta、Latastia、Meroles、Mesalina、Nucras、Omanosaura、Ophisops、Parvilacerta、Pedioplanis、Philochortus、Phoenicolacerta、Podarcis、Poromera、Pseuderemias、Scelarcis、Takydromus、Teira、Timon、Tropidosaura、Zootoca）;Rhineuridae（Rhineura）;Teiidae， Teiinae (Ameiva，Aspidoscelis，Cnemidophorus，Dicrodon，Kentropyx，Teius)、图皮纳姆奈(Callopistes，Crocodilurus，龙血树属植物，Tupinambis）;Trogonophiidae（Agamodon，Diplometopon，Pachycalamus，Trogonophis）

Iguania

鬣蜥科，阿伽米奈(刺尾科，阿伽马，短尾马，布菲尼科，劳达奇亚，仙头科，假小鹿科，小鹿科)、水仙科(角嘴龙，Chelosania，衣原龙，隐龙，栉龙，双栉龙，海龙，Intellagama, Lophognathus, Moloch, Physignathus, Pogona, Rankinia，鼓膜隐龙)、龙(刺龙目、隐齿目、支气管目、卡罗亚目、角鼻目、合龙目、连尾目、粗尾目、龙尾目、淋头目、Harpesaurus、Hypsicalotes、Japalura、Lophocalotes、Lyriocephalus、manthayus、Oriocalotes、耳隐目、Phoxophrys、沙马目、伪alotes、伪ophophtis、Ptyctolaemus、Salea、Sitana、Thaumatorhynchus)、水龙科(Hydrosaurus)、小榄科(Leiolepis)、尿乳腺炎(Uromastyx）;Chamaeleonidae，紫菜科(枯叶属变色龙)、变色龙科(阿基乌斯，布拉迪波迪翁，卡鲁马，查马莱奥，弗西弗，金永吉亚，纳兹坎比亚，朗普里翁，里珀利翁，三角兽）;Corytophanidae（Basiliscus，Corytophanes，Laemanctus）;Crotaphytidae（Crotaphytus，Gambelia）;Dactyloidae（安乐）;Hoplocercidae（Enyalioides，Hoplocercus，Morunasaurus）;鬣蜥科（Amblyrhynchus，Brachylophus，Conolophus，Ctenosaura，Cyclura，Dipsosaurus，鬣蜥，Sauromalus）;Leiocephalidae（Leiocephalus）;Leiosauridae， Enyaliinae (Anisolepis，Enyalius，Urostrophus)、龙科(Diplolaemus，Leiosaurus，Pristidactylus）;Liolaemidae（Ctenoblepharys，Liolaemus，Phymaturus）;Opluridae（Chalarodon，Oplurus）;Phrynosomatidae（Callisaurus，Cophosaurus，Holbrookia，Petrosaurus，由于，Sceloporus，乌玛，Urosaurus，Uta）;Polychrotidae（Polychrus）;Tropiduridae（Eurolophosaurus，Microlophus，皱襞，Stenocercus，Strobilurus，Tropidurus，Uracentron，Uranoscodon）

Anguimorpha

蛇蜥科，安圭亚科(Anguis，Dopasia，Ophisaurus，Pseudopus)、红舌科(Celestus，Diploglossus，Ophiodes)、海雀科(Abronia，Barisia，Coloptychon，Elgaria，Gerrhonotus，Mesaspis）;无足蜥科（Anniella）;毒蜥科（毒蜥属）;Lanthanotidae（Lanthanotus）;Shinisauridae（Shinisaurus）;巨蜥科（Varanus）;Xenosauridae（Xenosaurus）

蛇亚目

Acrochordidae（Acrochordus）;圆环蛇科（Anilius）;Anomalepididae（Anomalepis，Helminthophis，Liotyphlops，Typhlophis）;Anomochilidae（Anomochilus）;蟒科， Boinae (美国银行，Corallus，Epicrates，Eunectes)、甘露(Candoia)、丹参(沙蟒)、山雀科(Acrantophis，Sanzinia)、无翼蛇科(Charina，Exiliboa，Lichanura，Ungaliophis）;Bolyeriidae（Bolyeria，Casarea）;Calabariidae（Calabaria）;游蛇科incertae基准（Blythia，Cyclocorus，Elapoidis，Gongylosoma，Helophis，Myersophis，Oreocalamus, Poecilopholis，Rhabdops，Tetralepis)、鱿鱼科(Calamaria，Calamorhabdium，Collorhabdium，Etheridgeum，Macrocalamus，Pseudorabdion，Rabdion)、小鹰(Aeluroglena, Ahaetulla, approdoketophis, Archelaphe, Argyrogena, Arizona, bamanophhis, Bogertophis, Boiga, Cemophora, Chionactis, Chironius, Chrysopelea, Coelognathus, Coluber, Colubroelaps, Conopsis, Colubroelaps, Conopsis, corubroelaps, Crotaphopeltis, Cyclophiops, Dasypeltis, Dendrelaphis, Dendrophidion, Dipsadoboa, Dispholidus, Dolichophis, Drymarchon, Drymobius, Drymoluber, Dryocalamus, Dryophiops, Eirenis, Elachistodon, Elaphe, Euprepiophis, Ficimia, Geagras, gonyoophis, Gonyosoma, Gyalopion，有柄虫，红鼻虫，痔疮，象形虫，Lampropeltis，瘦肢动物，瘦肢动物，Limnophis, Liopeltis，莱科动物，Lytorhynchus，巨齿兽，meizodrys，寡齿兽，巨齿兽，巨齿兽，斜齿兽，Oxybelis, pantherophys, Philothamnus, Phyllorhynchus, Pituophis, Platyceps, Pseudelaphe, Pseudoficimia, pseudotyas, rhadinophhis，鼠诺菲斯，Rhinechis, Rhinobothryum, Rhinocheilus, Rhynchocalamus, Rhynchophis, Salvadora, scaphiphohis, scolecophhis，Senticolis, Simophis, Sonora, Spalerosophis, Spilotes, Stegonotus, Stenorrhina, Symphimus, Sympholis, Tantilla, Tantillita，望远镜，thelelotornis, Thrasops, Toxicodryas, Trimorphodon, Xenelaphis, Xyelodontophis, Zamenis)、Dipsadinae (阿德菲科斯，阿尔索菲斯，阿斯特里迪姆，安提洛菲斯，阿波斯托罗菲斯，阿瑞顿，阿特拉图斯，波伊鲁那，博里克诺菲斯，卡诺菲斯，塞克诺菲斯，查皮诺菲斯，切索多姆斯，克莱利亚，科莱菲斯，克诺菲斯，克诺菲斯，康蒂亚，科罗内拉斯，克罗托菲斯，克诺菲斯，库珀菲斯，达林托尼亚，迪奥多菲斯，迪奥霍拉菲斯，迪帕萨斯，迪塔索东，德帕诺伊德，松花鱼，埃拉波菲斯，埃努利奥菲斯，伊努利奥菲斯，红特罗洛普斯，法兰西亚，吉奥菲斯，戈米索菲斯，海提奥菲斯，Helicops，异食虫，水dynastes, Hydromorphus, Hydrops, Hypsiglena, Hypsirhynchus, Ialtris, Imantodes, Leptodeira, lioheterophhis, Lygophis, Magliophis, Manolepis, Mussurana, Ninia, Nothopsis, Ocyophis, Omoadiphas, Oxyrhopus, Paraphimophis, Phalotris, Philodryas, Phimophis, Plesiodipsas, Pliocercus, Pseudalsophis, Pseudoboa, Pseudoeryx, Pseudoleptodeira, Pseudotomodon, Psomophis, Ptychophis, Rhachidelus, Rhadinaea, Rhadinella, Rhadinophanes, rodresophis, saphenophhis, Schwartzophis, Sibon，隐齿兽、虹吸双齿兽、梭形双齿兽、鞘状双齿兽、带鳃双齿兽、盾齿双齿兽、热齿双齿兽、Tretanorhinus、Trimetopon、Tropidodipsas、troidodryas、Uromacer、Uromacerina、Urotheca、Xenodon、xenophholis)、灰虫科(Grayia)、水仙科(阿罗非鱼、阿罗非鱼、Amphiesma、Amphiesmoides、Anoplohydrus、Aspidura、Atretium、Balanophis、Clonophis、hologerhum、Hydrablabes、Hydraethiops、Iguanognathus、Lycognathophis、macropistthodon、Natriciteres、Natrix、Nerodia、Opisthotropis、parahelops、Pararhabdophis、Paratapinophis、Regina、Rhabdophis、Seminatrix、Sinonatrix、Storeria、Thamnophis、Trachischium、troidoclensis、troidonophis、Virginia、Xenochrophis)、xenodontinae (Plagiopholis，Pseudoxenodon)、西碧仙科(Scaphiodontophis，Sibynophis）;Cylindrophiidae（Cylindrophis）;眼镜蛇科（棘蛇，爱皮鱼，棘蛇，棘形鱼，红尾鱼，赤尾鱼，赤尾鱼，赤尾鱼，赤尾鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，棘棘鱼，圆头鱼，水螅，水螅，水螅，水螅，水螅，红尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼，小尾鱼假嘴属，假嘴属，鼻头属，沙猴属，小猴属，中猴属，苏塔属，Thalassophis, Toxicocalamus, troidechis，粉条属，Walterinnesia）;Gerrhopilidae（Gerrhopilus）;Homalopsidae（Bitia，Brachyorrhos，Cantoria，冥府守门狗，Djokoiskandarus，Enhydris，Erpeton，Fordonia，Gerarda，Heurnia，Homalopsis，Myron，Pseudoferania）;Lamprophiidaeincertae基准（Micrelaps，Montaspis，Oxyrhabdium)、准龙科(Amblyodipsas，Aparallactus，Brachyophis，Chilorhinophis，Elapotinus，Hypoptophis，Macrelaps，Polemon，Xenocalamus)、白术科(Atractaspis，Homoroselaps)、煌蚊科(Boaedon，Bothrophthalmus，Chamaelycus，Dendrolycus，Gonionotophis，Hormonotus，Inyoka，Lamprophis，Lycodonomorphus，Lycophidion，Pseudoboodon)、Prosymninae (Prosymna)、沙鸟科(Dipsina，Hemirhagerrhis，Malpolon，Mimophis，Psammophis，Psammophylax，Rhagerhis，Rhamphiophis)、假白蚁科(Buhoma, Psammodynastes，Pseudaspis，Pythonodipsas)、伪木酚(Alluaudina，Amplorhinus，Bothrolycus，Brygophis，Compsophis，Ditypophis，Dromicodryas，Duberria，Exallodontophis，Heteroliodon，Ithycyphus，Langaha，Leioheterodon，Liophidium，Liopholidophis，Lycodryas，Madagascarophis，Micropisthodon，Pararhadinaea，Parastenophis，Phisalixella，Pseudoxyrhopus，Thamnosophis）;小盲蛇科（Epacrophis，Epictia，Leptotyphlops，Mitophis，Myriopholis，Namibiana，丽娜，Rhinoleptus，Siagonodon，Tetracheilostoma，Tricheilostoma，Trilepida）;Loxocemidae（Loxocemus）;Pareatidae（Aplopeltura，Asthenodipsas，Pareas）;Pythonidae（Antaresia，Apodora，Aspidites，Bothrochilus，Broghammerus，Leiopython，Liasis，莫雷利亚，Python）;Tropidophiidae（Trachyboa，Tropidophis）;盲蛇科（Acutotyphlops，Afrotyphlops，Austrotyphlops，Cyclotyphlops，Grypotyphlops，Letheobia，Megatyphlops，Ramphotyphlops，Rhinotyphlops，Typhlops）;Uropeltidae（Brachyophidium，Melanophidium，Platyplectrurus，Plectrurus，Pseudotyphlops，Rhinophis，Teretrurus，Uropeltis）;Viperidae、海葵科(Azemiops)、克罗塔里奈(蕲蛇，Atropoides，Bothriechis，Bothriopsis，Bothrocophias，Bothropoides，具窍蝮蛇属，Calloselasma，Cerrophidion，Crotalus，Deinagkistrodon，Garthius，Gloydius，Hypnale，拉克西斯，Mixcoatlus，Ophryacus，Ovophis，Porthidium，Protobothrops，Rhinocerophis，Sistrurus，Trimeresurus，Tropidolaemus)、毒蛇科(Atheris，比提，剧热，角蝰，Daboia，Echis，Eristicophis，Macrovipera，Montatheris，Montivipera，Proatheris，Pseudocerastes，Vipera）;Xenodermatidae（Achalinus，Fimbrios，Stoliczkia，Xenodermus，Xylophis）;Xenopeltidae（Xenopeltis）;Xenophidiidae（Xenophidion）;Xenotyphlopidae（Xenotyphlops）

我们感谢许多研究人员，他们通过一套(大部分)共享的分子标记对鳞状动物系统发育进行了详细的研究，并将他们的序列数据上传到GenBank，使这项研究成为可能。我们感谢E. Paradis、J. Lombardo T. Guiher、R. Walsh和P. Muzio的计算协助，感谢T. Gamble、D. Frost、D. Cannatella、H. Zaher、F. Grazziotin、P. Uetz、T. Jackman和A. Bauer的分类学建议，感谢A. Larson、M. Vences和五位匿名审稿人对这份手稿的评论。这项研究得到了美国国家科学基金会的部分支持，包括给R.A.P.的生物信息学博士后资助(DBI-0905765)，给J.J.W.的AToL资助(EF-0334923)，以及给纽约城市大学HPCC的资助(CNS-0958379和CNS-0855217)。

作者及隶属关系

1. 乔治华盛顿大学生物科学系，2023 G St. NW，华盛顿特区，20052，美国

   亚历山大·派龙

2. 纽约市立大学研究生院和大学中心生物学系，美国纽约，NY, 10016，第五大道365号

   弗兰克·T·伯布林克

3. 纽约市立大学斯塔顿岛学院生物学系，胜利大道2800号。，美国纽约州斯塔顿岛10314

   弗兰克·T·伯布林克

4. 亚利桑那大学生态与进化生物学系，图森，AZ, 85721-0088，美国

   约翰·J·维恩斯

相应的作者

对应到亚历山大·派龙．

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

作者的贡献

RAP和JJW构思了这项研究。RAP, FTB和JJW进行分析和检查结果。RAP、FTB和JJW撰写了ms，所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

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