硬骨鱼类的系统发育分类

背景

随着新的分子系统发育为以前的研究没有预料到的自然类群提供了支持，鱼类分类与大多数其他分类类群一样，正在发生巨大的变化。然而，对过去50年来鱼类学家用来定义其分类的主要标准的简要回顾显示，在使用明确的系统发育框架方面进展缓慢。相反，这一趋势在不同程度上依赖于根深蒂固的解剖学概念和权威，经常将具有明确系统发育支持的分类单元与任意分组混合在一起。鱼类学中经常用于鱼类分类的两个主要资料来源(JS Nelson的世界上的鱼类和W. Eschmeyer的鱼类目录)未能采用全球系统发育框架，尽管最近在鱼类生命树的解析方面取得了很大进展。第一个明确的硬骨鱼类系统发育分类是在2013年发表的，基于一个全面的分子系统发育(www.deepfin.org)．我们在这里通过结合最新的系统发育结果更新了该分类的第一版。

结果

这里提出的最新分类是基于使用近2000种鱼类的分子和基因组数据推断的系统发育。在这个版本中总共识别了72个订单(和79个子订单)，而在版本1中识别了66个订单。系统发育确定了410科的分布，占目前已知的514科硬骨鱼的80%。然而，本研究中包括的30个percomorph家庭的顺序状况仍不确定(incertae基准在系列Carangaria, Ovalentaria，或Eupercaria)。支持分类学决定的评论和与他人提出的相互冲突的分类学组的比较被提出。我们也强调的情况下，形态支持存在的群体被分类。

结论

该版本的硬骨鱼类系统发育分类得到了实质性的改进，基于更密集的采样系统发育树，比以前的版本提供了更多分类群的分辨率。本研究中提出的分类不同于其他任何分类，代表了鱼类生命树的最新假设。

分类是所有科学的组成部分。分类的基础在不同学科之间有所不同，但基本原则是相同的——在所有情况下，我们都试图理解所分类事物的一些基本的东西。对天文学家来说，理解质量-光度关系可以解开恒星演化之谜。对化学家来说，要了解元素的原子结构才能知道反应是如何发生的。对于系统学家来说，它是理解生命之树中生物之间的关系。“关系”在系统学中的意义随着时间的推移而改变，但今天它毫无疑问地指的是进化后裔历史所产生的系谱上的亲缘关系。等级或组织层次的概念(拉马克或Scala Naturae如果严格按照我们对生命之树的最佳估计来组织分类，那么生物的组织就会变得更有预见性和更直接，就像知道一颗恒星的质量光度关系就能预测它的未来演变，或者知道由于氦原子的轨道是满的，它很可能不会与氧原子发生反应一样。毫无疑问，系统发生系统学的原则现在已被接受为一种规则;最有用的生物分类是达尔文所提倡的，尽管从未实现。

许多人认为鱼类的“现代”分类始于1966年根据“种系思维”发表的硬骨鱼临时分类[6］．在此之前，最常用的分类是由LS Berg [7]，现代秩序的词尾(“-formes”)从这里被保留下来。格林伍德、罗森、魏茨曼及迈尔斯[6使当时系统鱼类学家的注意力转向了反映鱼类进化历史的分类。许多现代演化支不仅被识别出来，而且还附有明确的特征。这些特征中的许多被证明是支持许多至今仍被认识的演化支的突触形态。这项工作是鱼类分类前的最后一个分类，具有革命性的意义，因为它有明确的种系思想，但它更多地按照辛普森哺乳动物分类的路线进行安排，它依赖于组织等级和祖先群体，而不是我们今天所认识的严格的单系和姐妹群体关系的概念。但是，重要的是，对于后续的发展，PH Greenwood, DE Rosen, SH Weitzman和GS Myers [6]拒绝了两件事，物物学(完全基于表面相似性的类群分类)和化石在近代鱼类分类中的核心作用。当然，今天，化石很重要，不仅因为它们可以通过分子钟校准来估计分化时间[8，9，10，11，12，13，14]，但也因为越来越清楚的是，整合古生物学和新生儿数据可以提高我们对鱼类生命之树的理解[15，16，17，18，19，20.，21，22，23，24，25]和它们的宏观进化史[26，27，28，29，30.］．

第一个明确的鱼类系统发育分类是由G Nelson [5]以及对系统发育系统学原理的清晰讨论。尽管当时所收录的物种和更高分类群之间的“类群相互关系”是相当有争议的，G Nelson [5]提出了基于早期脊椎动物进化观点的简单分支图(例如，[31)，以证明他的分类是正确的。他的建议摒弃了等级和祖先群体的使用，并拒绝了“差距”、变化速度或任何其他以前被进化系统论者接受的标准[32，可以用来证明某一特定群体的排名高于其最近亲属的排名。因此，在古龙目中，鸟类被归类为鳄鱼，而四足动物的整个分支都是在肉鳍目中发现的。这场革命开始了，由多作者作品的出版所推动鱼类的相互关系［33］．这不是我们详细描述这场革命的地方，它发生得很慢，因为研究人员学会了如何推断系统发育并将他们的发现转化为明确的系统发育分类[34］．这些对鱼类分类的改变，特别是系统发育分类的改变，在DE Rosen [35]、GV Lauder和KF Liem [36]，以及斯蒂斯尼、帕伦蒂和约翰逊[37］．它们或多或少地反映在JS Nelson的各种版本中世界上的鱼类［38，39，40，41，42］．特别有趣的是观察到硬骨鱼的大部分工作都是从底部开始向上工作，而不是从顶部向下工作(但请参见[43])。最初关注的问题之一是建立硬骨鱼的单一性(见[17，44，45，46])，另一个是整理早期分支硬骨类(即骨舌形、elopomorphs和clupeocephalans)之间的关系[17，25，45，47，48])，向上穿过真鱼群[49]并建立导致percomorphs的血统的顺序关系[50，51，52，53］．到1989年，G Nelson对这些努力进行了著名的总结，他观察到，尽管在解决鱼类生命之树的早期分支模式方面已经取得了很大进展，但主要的挑战是解决percomorphs之间的问题关系:“顶部的灌木”问题[54］．

约翰逊先生及帕特森先生[51]提出了一项有影响力的研究，提供了新的证据来解决percomomorphph问题，使用当时习惯的“样本”方法来调查变异并提出假定的突触形态，而不是标准的基于矩阵的分析，密集的分类单元采样来优化现在所需的特征状态。值得注意的是，许多基于形态学数据的高阶关系和主要谱系描述的研究并不是基于明确的系统发育分析，因此主要依赖于变异模式的权威总结和综合[55，56］．支持这些进展的经验证据最终由EO Wiley和GD Johnson [57]通过对文献的详细调查，得出了一个假定的形态突触形态列表，适用于低至从属水平的群体。他们提出了放线鸟的分类，通过其他人提出的证据来证明它们的单系性。在此过程中，EO Wiley和GD Johnson [57将硬骨鱼的高级分类“扁平化”为一系列目，主要是因为没有形态学证据支持这些目之间关系的假设(例外是“耻骨鱼”，一个不再被认为是单系的组)。对于具有多阶切分的percomorphs来说，它是“平坦的”，这是一个赤裸裸的承认，他们缺乏这些组之间关系的证据。Perciformes -最大的脊椎动物目，长期以来被认为是多类群分类的废物篓(例如，[41，42，50，51，57，58，59) -被限定为包括没有被置于其他目的科，并被标记为没有突触形态的组。行政主任韦利及庄伟强[57不能在没有解剖学证据的地方创造出结构。

从20世纪70年代中期开始(在互联网时代之前)，最具影响力的鱼类分类来源是JS Nelson的世界上的鱼类［38，39，40，41，42]，获得超过9300次引用(谷歌Scholar，截至2017年3月)。另一项综合系统鱼类学知识的重大努力是埃施迈耶的鱼类目录［60]，提供鱼类分类的权威参考资料，并设有网上资料库(http://www.calacademy.org/scientists/projects/catalog-of-fishes)，并于一九九八年出版印刷版[61]和最近的家族级姓氏名单[62］．该数据库还显示在JS Nelson的分类下精心策划的有效名称及其同义词世界上的鱼类与修改。自20世纪80年代以来，它一直在不断更新，并逐渐成为互联网无处不在的影响力推动下的另一个强制性参考。只有JS Nelson世界上的鱼类使用明确的标准来证明分类安排，而Eschmeyer的鱼类目录主要用于命名目的。然而，JS Nelson用来更新他的分类的系统发育标准主要是基于他个人对定义系统发育假设的形态学证据价值的看法[63]，结果往往是不合理的先前假设的组合，以达到一个感知的“群体共识”的系统发育观点。这种倾向是“在修改分类时加以克制，并明智地混合新旧分类”(见L. Parent在[42])，在最新版本中继续使用[42]，其特点是折衷地混合了新的分子假说和传统上被接受但没有明确标准的进化支(如Perciformes)。正如G Nelson所指出的[5](上文引用)，分类学中模棱两可的方法不太可能提高鱼类学文献的清晰度。

分子特征对建立鱼类高阶系统发育关系的贡献始于20世纪90年代——尽管分子特征的重要性在更早的时候就被预期到了;参见上文引用的E Zuckerkandl和L Pauling [4] -通过分析逆转录获得的28S rRNA序列[64］．这些早期分子研究的重要结果，由G Lecointre和G Nelson总结[65]，暗示clupeomorphs和ostariophysans之间的亲缘关系(另见G Arratia [66]及GD Johnson及C Patterson [49]以获得形态学支持)。从1999年开始，对全线粒体基因组序列的分析广泛地揭示了鱼类谱系之间更多意想不到的亲缘关系[67]，共发表超过83篇论文(例如:[68，69，70，71，72])报告了1999年至2014年间超过1340个有丝分裂基因组序列的系统发育分析(另见[73])。在基因组学出现的推动下，本世纪初有了更大的核基因标记集[74]，为多位点系统发育树的推断开辟了新的窗口(例如，[75，76，77，78，79，80，81，82，83，84，85，86，87])。随后几年，通过PCR和sanger测序技术获得更大分子数据集的稳步进展迅速产生了多基因系统发育(多达20个基因片段)，极大地提高了我们对鱼类关系的认识。最近的大规模分析包括了生命之树中数百到数千种鱼类[8，10，11，88，89，90]，其中许多都有助于percomorph灌木的分辨率[54]演化为九个支持良好的超序演化支(见下文)[8，27，91，92］．这些大规模的研究也首次提供了Perciformes的单系定义。最近，大规模并行(“下一代”)测序技术与高效方法相结合，在单个反应中捕获数千个标记(例如，目标富集[93，94])，通过分析数以百计或数以千计的基因片段，为解决系统发育难题带来了广阔的前景[95］．然而，迄今为止，基于数百个位点的鱼类基因组规模比较仅限于包括几十个[96，97，98，99，One hundred.]或几百种鱼类分类[101，102，103]，在很大程度上支持了先前基于较少数量基因的研究(但参见[101])。为进行鱼类的大规模系统基因组学研究，正在积极编制基因组规模数据库[104，105，106，107，108］．

在这里，我们提出了一个修正的硬骨鱼类系统发育分类基于多位点树推断近2000种。该分类是对之前三个版本的更新(包括两个发布在www.deepfin.org)，由R Betancur-R出版。，RE Broughton, EO Wiley, K Carpenter, JA Lopez, C Li, NI Holcroft, D Arcila, M Sanciangco, J Cureton, et al. [8]，并以EO Wiley和GD Johnson提出的林奈方案为基础[57］．我们的系统发育分类已被几个公共数据库和文献资源所采用，包括NCBI (www.ncbi.nlm.nih.gov分类法)、古生物资料库(www.paleobiodb.org)、FishBase (www.fishbase.org)、生命目录(www.catalogueoflife.org［109])，以及OneZoom (www.onezoom.org)．这里提出的新版本结合了最近研究的系统发育结果，并修复了非自愿的错误和遗漏。我们还强调并评论了JS Nelson、T Grande和MVH Wilson [42]与目前支持这一分类的系统发育假设相冲突，也与WN Eschmeyer [60]和R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke [62］．

本分类版本(第4版)的系统发育框架是基于鱼类生命树的最新更新[27]加上大规模系统发育研究获得的四个进化支:鲤形[102]、非鲤形耳topphyysans(即characterformes、Siluriformes和Gymnotiformes;［101])， percomorphs [92]，和syngnatharians [103］．输入子树使用R [110猿(" chronos "函数[111])，并使用自定义R代码移植到主干树(参见附加文件1而且2)基于二级年龄校正和R包phytools中实现的功能[112］．二级校准是通过对201个类群的子集进行贝叶斯分析获得的，其中包含61个化石年龄约束(一级校准)。关于系统发育推断、化石校准和分化时间估计的进一步细节在原始研究中给出[8］．这项研究并不打算为鱼类进化提供一个新的时间尺度;相反，它提供了我们目前对鱼类分化时间的知识的综合，并在这里组装了扩展的系统发育树。对于许多特定群体的浅层关系和年龄应该谨慎对待。

完整的时间树包括1990种现存硬骨鱼类和两个软骨鱼外群(图2)。1而且2)．这个修订版尽可能保留了以前版本中出现的组的名称和分类组成;然而，为了识别支持良好的演化支，已经进行了调整，其中许多已由最近的其他研究获得。与以前的版本一样，识别和命名演化支的标准包括由独立研究获得的支持度量(bootstrap)和一致分辨率(在每种情况下都表示)。为了稳定起见，我们采用了最新版本中提出的一些名称世界上的鱼类［42当它们不与我们的系统发育相矛盾时(图;2)．例如，鱼形纲、鱼形纲和贝形纲的亚目分类，粗鳞鱼形纲的验证和刺鳍鱼纲的识别。根据JS Nelson, T Grande和MVH Wilson所作的29项修改的完整清单[42]在附加文件中显示3.B.许多被JS Nelson、T Grande和MVH Wilson归类的族群[42]，然而，与我们的系统发育不一致，因此没有得到承认。非单系类群的例子，如JS Nelson, T Grande和MVH Wilson所界定的[42]，但在这里没有认识到包括ossmeromorpha, Zoroteleostei和Moroniformes。其他的在这里被承认，但有相当不同的范围(例如，Scombriformes, Perciformes)。表1而且2提供本分类与JS Nelson, T Grande和MVH Wilson之间的序数和超序数分类和科的详尽比较[42),分别。表格2还列出了R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke [62］．

在这个版本中，硬骨鱼类共分类了72目和79亚目(相比之下，版本1中只有66目)。对于每个目/亚目，我们列出了所有已研究的科，以及根据传统分类或其他系统发育证据预计将纳入的未研究的科。在此，序级或超序分类单元是基于支持度良好的分支(>90%自举值)或基于当前树中支持度较低的分支，这些都是其他研究一致获得的。在某些情况下，在我们的分析中不是单系的目级类群也得到了验证，前提是我们的结果没有从本质上拒绝不一致(即，在我们的系统发育中支持不一致的分支)。分类是按照系统发育顺序直到从属级(遵循我们树中的分支顺序)进行的，但目和亚目中的科是按字母顺序列出的(包括到FishBase的超链接;额外的文件3.一只)。

家族的名字大多来自R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke [62]以及WN Eschmeyer和JD Fong [113]，但有几个例外(表2)．家族姓氏的作者应参考这些研究。目前已知的硬骨鱼类共有514科(不包括四足动物)，其中410科(约80%)被包括在我们的大规模系统发育树中(图2)。2)．104个未审查家庭的名单可从附加文件中获得4(电子表格)，也包含完整的分类，并打算作为一个资源，以刺激未来的系统发育研究。为了尽量减少非单系类群的数量，我们改变了一些传统上公认的科的成员，这些科的有效性受到系统发育证据的强烈挑战。例如，我们不再识别Carapidae、Scaridae、Caesionidae和Microdesmidae(分别与Ophidiidae、Labridae、Lutjanidae和Gobiidae合并在一起)。目前被承认为独立科级实体的五个世系(“Cyclopsettidae”、“Percalatidae”、“Percophidae”、“Rivulidae”和“pananodontidae”)正等待按照国际动物命名规则(ICZN)进行正式的命名描述。Carangaria、Ovalentaria或Eupercaria系列中包含的30个percomorph科(版本1中为50个)的顺序地位仍不确定，原因是系统发育分辨率低或数据不可用。因此，我们将这些家族列为incertae基准在这些类群中(鸡柳属，小花叶属，或真percaria)等待新的系统发育证据来澄清它们的顺序地位。根据系统发育的框架，有23个非单系科。2)在这个版本中被认可(版本1中的40):Acropomatidae, Alepocephalidae, Bathydraconidae, Bathymasteridae, Chaenopsidae, Cheilodactylidae, Chlorophthalmidae, Clupeidae, Gempylidae, Grammatidae, Hemiramphidae, Ipnopidae, Labrisomidae, Nototheniidae, para epididae, Phosichthyidae, Scombridae, Scopelarchidae, Scorpaenidae, Stichaeidae, Synodontidae, Trachichthyidae和Zenarchopteridae(详情见下文)。在这些情况下，非单系性可能是分辨率差的结果。为了稳定起见，对这些家庭进行验证，直到有更多的证据说明他们的状况。

我们引用了我们在文献中发现的进化枝的形态突触形态的来源。但是需要注意的是:(i)原作者可能使用不同于此分类中出现的外组来极化他们的角色;(ii)我们注意到，由于排除了先前识别的演化支中的一个或多个成员，一些突触形态套件意味着比我们所认识的更广泛的群体;(iii)在某些情况下，形态分析和分子分析之间存在明显的冲突。我们的目的不是为了证实这些突触形态，也不是为了拒绝与我们的结果不同的形态学结论。相反，我们试图引起人们对先前完成的形态学分析的注意，并指出形态学和分子研究之间的冲突和一致性，表明缺乏形态学支持的群体。参见附加文件3.A表示分类的缩进和无注释版本。

Megaclass硬骨鱼纲(=现存真口动物)

形态共源性状:参见G Arratia和HP Schultze [114]， P Janvier [115]， P Ahlberg [116]，朱敏及舒尔茨[117]，朱敏，于晓霞，P Janvier [118］．

超类辐鳍鱼纲(100%)

形态共源性状:参见C帕特森[119]， MI Coates [120]、惠普舒尔茨及SL Cumbaa [121]， R Cloutier及G Arratia [122]，米克尔[123］．

类多鳍鱼目(100%)

形态共源性状:参见E Jarvik [124]，布瑞兹及巴契[125]、沃德及克利[126］．

评论:多翼形目或双翼形目呈现了一种特征的组合，这些特征导致它们以前被识别为肉翼目成员(置于短翼目内)。这种观点在明确的系统发育分析实施后发生了变化，证明bichirs属于Actinopterygii(例如，[127])。最近的分子分析使用了必要的分类群来评估双鳍鱼的位置(例如，软骨鱼、肉鳍鱼和放射线鳍鱼)，证实了这一观点[8，9］．

订单多鳍目

形态共源性状:与支枝科相同(仅现存分类群)。

• 多鳍鱼科

类Actinopteri(100%)

形态共源性状:很少有形态学研究支持这一演化支;例如，R Lund和C Poplin [128]及许国辉、高国强及菲纳雷利[129］．然而，请注意，R Lund和C Poplin [128]没有包括在他们的研究化石和/或现存的软骨纲和新鳍纲成员。徐国辉、高启强和费纳雷利[129]用于系统发育分析Cheirolepis作为一个外群体，而不是作为内群体的一部分，和他们的编码有关Polypterus没有考虑多翼目与其他放线翼目存在的同源问题，如R Cloutier和G Arratia所强调的[122］．

评论虽然对放线鱼目的形态学研究很少，但目前已接受的软骨纲、全骨纲和硬骨纲的分支(图2)。1)的结论得到了若干分子研究的支持(例如，[8，10，11，88，89，90])。

子类Chondrostei(100%)

形态共源性状:参见G Arratia和HP Schultze [114]、L Grande和WE Bemis [130]、贝米斯、芬戴思及格兰德[131］．

订单鲟目

形态共源性状:与软骨stei相同(仅存在分类群)。

• 鲟科

• 匙吻鲟科

子类Neopterygii(100%)

形态共源性状:参见C Patterson和DE Rosen [47]， BG Jamieson [132]， L Grande [133]， A López-Arbarello [134］．

Infraclass全骨类(100%)

形态共源性状:L Grande [133］．

评论: Holostei被L Grande重新选择[133在鱼类学上被冷落了几十年之后。Holostei的单系性也已被若干分子研究证实(例如，[8，9，10，135])。

订单弓鳍目(=现存Halecomorphi)。

形态共源性状:参见L Grande和WE Bemis [16]， G Arratia [136]， G Arratia [137］．

评论:需要注意的是，L Grande和WE Bemis提出的三种突触形态[16]，因为当其他原始硬骨类，如三叠纪硬骨类，也被纳入系统发育分析(见[136，137])。

• 弓鳍鱼科

订单Lepisosteiformes(=现存的Ginglymodi) (100%)

形态共源性状:见EO Wiley [138]， L Grande [133］．

• 雀鳝科

Infraclass Teleostei(100%)

形态共源性状:参见G Arratia [17]， G Arratia [136]， G Arratia [46]， G Arratia [137］．另见EO Wiley及GD Johnson [57］．

评论: MCC de Pinna中的Teleosteomorpha(或包括茎部成员的全群硬骨鱼)、基于异形的Teleostei和冠群Teleocephala [139]在这里被当作同义词，只考虑现存的分类群。然而，我们知道这三组是由不同的突触形态组来诊断的(见G Arratia [46]， G Arratia [137])。R布里茨[140]对他在书评中使用骨胚和头胚的批评世界上的鱼类［42]缺乏坚实的基础，因为没有古生物学家或新鱼类学家会混淆一个或另一个名称的含义，特别是在解释所遵循的概念时。然而，我们同意JS Nelson, T Grande和MVH Wilson对Teleocephala的描述[42]是令人困惑的，而突触形态的列表被提出来支持telecephalal美国标准德平纳[139是三个概念的结合。

Megacohort Elopocephalai美国标准G Arratia [17)(100%)。

形态共源性状:参见G Arratia [17］．

队列Elopomorpha(100%)

形态共源性状:参见G Arratia [17]， G Arratia [136];请参见下面的评论。

评论:在硬骨鱼的基础上出现Elopomorpha的分化，与认为骨舌形鱼代表最早分支硬骨鱼谱系的主流观点相反[36，40，47，141，142，143]，实质性的形态[17，25，66，136，144，145，146，147，148，149，150，151，152]和分子[8，9，153，154]有证据表明，硬骨鱼是最早分化的硬骨鱼。最近基于418个同源基因的系统基因组分析[155]得到了另一种拓扑结构的支持——elopomorphs和osteglososomorphs之间的姐妹群关系。然而，这项研究的分类学范围有限(12个类群)，缺少一些重要的分支(例如，Hiodon、球型和Lepidogalaxias)．此处保持Elopomorpha作为其余硬骨鱼姐妹的位置(即，它与图中所示的系统发育一致)。1而且2)．

以海鲢目(100%)

形态共源性状:参见PL Forey [156]、强森及布瑞兹[157］．

• 海鲢科

• Megalopidae

订单Albuliformes(95%)

形态共源性状:参见PL Forey [156］．

• Albulidae

顺序背棘鱼目(92%)

形态共源性状:参见PL Forey [156］．

• Halosauridae

• 棘背鱼科

订单鳗鲡目(100%)

形态共源性状:参见PL Forey [156]、强森GD、艾达H、佐井J、佐藤T、朝希T、三谷M [158]、强森及布瑞兹[157］．

评论: EO Wiley和GD Johnson中识别的子序[57]与本分析中得到的演化支明显不一致;因此，没有提出从属分类。

• Anguillidae

• Congridae

• Eurypharyngidae

• Muraenesocidae

• Muraenidae

• 线鱼科

• 蛇鳗

• Saccopharyngidae

• Serrivomeridae

• 不检查:青鳉科、青鳉科、青鳉科(包括青鳉科[158])、杂鳃科、单鳃科、生鳃科、密齿藻科、网眼藻科、原鳃科、突触鳃科。

Megacohort Osteoglossocephalai(= Osteoglossocephala美国标准G Arratia [17)(100%)。

形态共源性状:见G Arratia [17，希尔顿[159]，张建勇[160]、韦奕信及穆雷[161］．

Supercohort Osteoglossomorpha美国标准G Arratia [17]

形态共源性状:见G Arratia [17]， G Arratia [46]， G Arratia [137];参见上面Elopomorpha下面的评论。

评论:以前版本的分类验证了超级队列Osteoglossocephala和队列Osteoglossomorpha，这在内容上是冗余的。简单起见，为了避免混淆，叫骨舌头美国标准G Arratia [17和之前版本的Osteoglossocephalai是一样的，但和之前版本的Osteoglossocephala不一样-我们现在把这个超级队列命名为Osteoglossomorpha，但这个变化也意味着队列队列和超级队列的结尾是可以互换的。

订单Hiodontiformes(100%)

形态共源性状:参见EJ Hilton [159]，张建勇[160]、韦奕信及穆雷[161］．

• 月眼鱼科

以骨舌鱼目(42%)

形态共源性状:见EJ Hilton [159]，张建勇[160]、韦奕信及穆雷[161］．

评论:骨色素科包括巨滑舌鱼而且Heterotis，原在Arapaimidae [161］．

• 裸臀鱼科

• 管嘴鱼科

• 驼背鱼科

• 骨舌鱼科

• 全齿鱼科

Supercohort Clupeocephala美国标准G Arratia [48) (100%)

形态共源性状:见G Arratia [48］．

队列Otomorpha(=耳头，Ostarioclupeomorpha)(92%)。

形态共源性状:在G Arratia中可以找到支持大齿形虫(但不包括Alepocephalidae科)的形态特征[45]， G Arratia [17]， G Arratia [48]、威利行政主任及强森GD [57］．

评论: Otomorpha类群存在形态学支持，仅包括次类群Clupei和Ostariophysi。根据G Arratia [17，45，48]， otomorphs(她的ostarioclupeomorphs)是clupeocephalans，其中主要是在近端肩胛骨外和顶骨或顶骨和枕上之间有强直或融合;在生长的任何阶段，hypur1和hypur2都没有软骨连接，在个体发育早期，自腭骨就骨化了。此外，改良的神经或胸膜柱的存在被列为潜在的突触形态，因为胸膜柱在所有现存的模形中都有发现，但在Clupei和Denticipitidae的一些原始化石中没有。进一步研究[48]重新解释了早期的自alatine骨化为clupeocephalan特征，EO Wiley和GD Johnson [57列出了一些潜在的突触形态。R布里茨[140)认为Otomorpha的支持“微不足道”。为了证明上面提到的第一个特征是错误的，他使用了在晚期淋病中出现的情况，即儿童型的角质Cromeria而且Grasseichthys它们缺乏顶骨，因此这种缺失代表了进化支内同种突触形态的进一步转变。第二个特征被质疑的依据是在特征的早期发育阶段，前突1和后突2之间的软骨连接Salminus，该联系在出版物中没有提及，但考虑到SMT Mattox, R Britz和M Toledo-Piza的图解标本的制备质量不令人满意，其存在尚不清楚[162］．这种联系尚未在其他形态的幼虫中描述(或说明)(例如，参见[147，163，164，165，166])。

Subcohort Clupei(= Clupeomorpha) (100%)

形态共源性状:见L Grande [167］．

订单鲱形目(100%)

形态共源性状:与Clupei相同。

亚目Denticipitoidei

形态共源性状: L Grande [167]、迪达里奥及德平纳[168]、MCC de Pinna及F Di Dario [169］．

• Denticipitidae

亚目Clupeoidei(98%)

形态共源性状: L Grande [167]、迪达里奥及德平纳[168]、MCC de Pinna及F Di Dario [169］．

评论:科级分组可能需要作重大修订;其他分子研究也支持Pristigasteridae、Chirocentridae和Engraulidae，但没有Clupeidae [170，171];五个支持良好的世系可能成为新的家族[171］．Sundasalangidae家族不再被承认，因为Sundasalanx嵌套于Clupeidae(也请参阅[172])。圆青鱼科亦包括圆青鱼(圆青鱼亚科[171])，有时被归入绒虱科[62］．

• 宝刀鱼科

• Clupeidae(图中不是单系的)。2)．

• 鳀科

• Pristigasteridae

Subcohort Alepocephali(37%)

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49］．

评论:据我们所知，还没有形态学研究检验过将Alepocephaliformes作为Ostariophysi姐妹的分子假说。然而，正如JY Poulsen, PR Møller, S Lavoué， SW Knudsen, M Nishida和M Miya所指出的[173]，在Greenwood等人(1966)的主要出版物之前，流行的假设将Alepocephaliformes(包括或不包括Bathylaconidae)和Clupeiformes(当时称为Clupeoidei)放在一个更大的群体中，包括其他所谓的“基础”或“原始”硬骨鱼，即“Isospondyli”(Berg, 1940;Bertin和Arambourg, 1958;Gosline, 1960;马歇尔,1966)。Greenwood et al.(1966)暂时将Alepocephaliformes转入鲑形目，只是因为这些作者找不到任何特征将它们与鲑形目区分开来。然而，他们承认:“关于Alepocephalidae的关键解剖信息很少，因此任何关于它们位置的决定都必须被认为是试探性的……在了解alepocephalaloidei的地位之前，还需要更多的研究。”

订单Alepocephaliformes

形态共源性状:与阿勒波法利相同。评论:露头科包括Bathylaco，并由JS Nelson、T Grande及MVH Wilson分别置于巴头科[42]，以及前细钩鱼科[173，174］．alepocephaliforms作为Ostariophysi姐妹类群的位置与它们在Euteleostomorpha中更传统的位置相反(例如，[49])。它们目前在Otomorpha中的位置已被其他分子研究一致获得(例如，[173，174])。

• Alepocephalidae(图中不是单系的)。2)．

• Platytroctidae

Subcohort骨鳔总目(99%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176］．

部分Anotophysa(= Anotophysi) (100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175， FJ Poyato-Ariza, T Grande和R Diogo [177， T Grande和FJ Poyato-Ariza [178]、MP Davis、G Arratia及TM Kaiser [21］．

订单鼠鲒目

形态共源性状:与Anotophysa相同。

评论:不再识别淋鼻形目的亚目。另见JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．前梭鱼科现列为梭鱼科的一个亚科[21］．

• Gonorynchidae

• 虱目鱼科

• 克奈鱼科

部分Otophysa(=耳膜)(100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176］．

评论:虽然大多数分子研究(例如，[72，179])在耳赘相互关系方面是不一致的，我们最近使用全基因组外显子数据以及一种询问基因系谱的新方法对这一问题进行了研究[101]为SV Fink和WL Fink的零形态假设提供了压倒性的支持[175]，使单系特征的姐妹，包括siluriforms和gymnotiforms。目前已发现三个耳泡目(鲤泡目、纹泡目和志泡目)。它们的分类组成与SV Fink和WL Fink最初提出的分类组成相似[175]，除了characterphysae在JS Nelson、T Grande和MVH Wilson之后只包含一个单目(characterformes) [42］．

总目Cypriniphysae(92%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176]， PM Mabee, EA Grey, G Arratia, N Bogutskaya, A Boron, MM Coburn, KW Conway, S He, A Naseka, N Rios，等。[180]，康威[181］．

订单鲤形目

形态共源性状:与鲤科相同。

评论:以CC Stout、M Tan、AR Lemmon、EM Lemmon和JW Armbruster为例，对鲤形目亚目和科的认识[102]，以陈文杰和RL Mayden为基础[182］．请注意CC Stout, M Tan, AR Lemmon, EM Lemmon和JW Armbruster的系统基因组学结果[102]不同于从形态学数据分析中得出的结果(例如，KW Conway [181]，布瑞兹、康威及鲁伯[183])，因为后者获得了“共生概念”。美国标准lato进化枝(包括Gyrinocheilus、拟虫科和拟虫科美国这篇)，但是有相对较少的角色支持这个分组和支系的支持是弱的。这种次级分类，包括“共生总科”的三个亚目，对系统发育的不确定性具有鲁棒性。子订单的节点支持度值分别来自CC Stout, M Tan, AR Lemmon, EM Lemmon和JW Armbruster [102］．

亚目Gyrinocheiloidei(100%)

形态共源性状:见DJ Siebert [184]，康威[181]， PM Mabee, EA Grey, G Arratia, N Bogutskaya, A Boron, MM Coburn, KW Conway, S He, A Naseka, N Rios，等。[180]，布瑞兹、康威及鲁伯[183］．

• 双孔鲤科

亚目Catostomoidei(100%)

形态共源性状:见DJ Siebert [184]，康威[181]， PM Mabee, EA Grey, G Arratia, N Bogutskaya, A Boron, MM Coburn, KW Conway, S He, A Naseka, N Rios，等。[180]，康威[181]，布瑞兹、康威及鲁伯[183］．

• 亚口鱼科

亚目Cobitoidei(100%)

形态共源性状:见KW Conway [181]，布瑞兹、康威及鲁伯[183］．

评论:继陈文杰、V Lheknim及RL Mayden之后，对肉蝇科及胃蝇科的认识亦有所改善[185]和M Kottelat [186),分别。

• Balitoridae

• Botiidae

• 鳅科

• 爬岩鳅科

• Nemacheilidae

• Vaillantellidae

• 不检查:巴贝科，卵口蛙科，蛇蝎科。

亚目鲤亚目(100%)

形态共源性状:见KW Conway [181]，布瑞兹、康威及鲁伯[183］．

评论:鲤科美国标准lato(不是单系)现在分裂成多个单系家族，与生物地理相一致。流氓的放置Esomus在分子和形态分析(见[102])表明该属可能代表一个独特的鲤类谱系，暂时保留在Danionidae [102］．Xenocyprididae的识别基于Yang L, T Sado, M Vincent Hirt, E Pasco-Viel, M **am, Li J, Wang X, J Freyhof, K Saitoh, am Simons等[187]及CC Stout、M Tan、AR Lemmon、EM Lemmon及JW Armbruster [102］．

• Acheilognathidae

• 鲤科

• Danionidae

• Gobionidae

• Leuciscidae

• Paedocyprididae

• Sundadanionidae

• Tanichthyidae

• Xenocyprididae

• 不检查:钩齿蚊科、裸齿蚊科、蠓科。

总目Characiphysae(= characterphysi) (100%)

形态共源性状:在SV Fink和WL Fink中列出的字符[175]、SV Fink及WL Fink [176]， RP Vari [188］．

评论:此处及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson中特征体的范围[42]不同于SV Fink和WL Fink [175];请看上面Otophysa下面的评论。

订单Characiformes

形态共源性状:与毛茛科相同。

评论:虽然在大多数分子研究中，单一性特征一直难以捉摸(例如，[72，179，189])，我们最近的系统基因组学研究提供了压倒性的证据，证明该目为单系[101］．子序的节点支持值分别来自D Arcila, G Ortí， RP Vari, JW Armbruster, MLJ Stiassny, K Ko, MH Sabaj, J Lundberg, LJ Revell和R Betancur-R。［101］．

亚目Citharinoidei(100%)

形态共源性状:见RP Vari [190]、SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176]， RP Vari [188］．

• Citharinidae

• Distichodontidae

亚目脂鲤亚目(100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176]， RP Vari [188］．

• Acestrorhynchidae

• Alestidae

• Anostomidae

• Chalceidae

• 脂鲤科

• Chilodontidae

• Crenuchidae

• Ctenoluciidae

• Curimatidae

• Cynodontidae

• Erythrinidae

• Gasteropelecidae

• Hemiodontidae

• Hepsetidae

• Iguanodectidae

• Lebiasinidae

• Parodontidae

• Prochilodontidae

• Serrasalmidae

• Triportheidae

• 不检查: Bryconidae。

总目Siluriphysae(= Siluriphysi) (100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176］．

订单Gymnotiformes(100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176]， VA Tagliacollo, MJ Bernt, JM Craig, C Oliveira和JS Albert [191］．

评论: VA Tagliacollo, MJ Bernt, JM Craig, C Oliveira和JS Albert [191]基于迄今为止最全面的系统发育分析，使用多位点序列数据和形态学证据，提出了对Gymnotiformes的修订分类。他们在Sternopygoidei中获得了两个主要的分支，他们将其命名为Rhamphichthyoidea (Rhamphichthyidae + Hypopomidae)和Sinusoidea (Sternopygidae + Apteronotidae)。虽然这些演化支的等级在他们的分类方案中并不明确，但这些结尾表明它们是超科。根据ICZN(第61.2.2条)“当科群中的一个命名分类单元的等级提高或降低，或其名称同时在多个等级使用时，命名类型保持不变[第13条第2款]。36.2, 43.1, 46.2]。”换句话说，“Sinusoidea”支系的超科名称应该是Sternopygoidea (Sternopygoidei亚目)，以反映命名类型。除了这些命名点外，一个以系统基因组学为基础的裸子纲分支(有有限的分类样本)并不支持“Sinusoidea”的单系性[101］．子序的节点支持值分别来自D Arcila, G Ortí， RP Vari, JW Armbruster, MLJ Stiassny, K Ko, MH Sabaj, J Lundberg, LJ Revell和R Betancur-R。［101］．

亚目裸背电鳗亚目(100%)

形态共源性状:参见VA Tagliacollo, MJ Bernt, JM Craig, C Oliveira和JS Albert [191］．

• 裸背电鳗科

亚目Sternopygoidei(这里不是单系的，但参见[191])

形态共源性状:参见VA Tagliacollo, MJ Bernt, JM Craig, C Oliveira和JS Albert [191］．

• Apteronotidae

• Hypopomidae

• Rhamphichthyidae

• Sternopygidae

订单鲇形目(100%)

形态共源性状:见SV Fink及WL Fink [175]、SV Fink及WL Fink [176]， G Arratia [192]， T Mo [193]， G Arratia [194]， MCC de Pinna [195]， MCC de Pinna [196]， R Diogo [197];另见苏利文、伦德伯格及哈德曼[198］．

评论:继JP Sullivan、JG Lundberg及M Hardman之后，对鲶鱼科的认可[198]及JG Lundberg, JP Sullivan, R Rodiles-Hernández及DA Hendrickson [77]，除在此以JS Nelson、T Grande及MVH Wilson命名的Ailiidae、Auchenoglanididae及Ritidae外[42]，以及继R Britz、F Kakkassery和R Raghavan之后的Kryptoglanidae [199］．次级分类是根据JP Sullivan、JG Lundberg和M Hardman [198］．子序的节点支持值分别来自D Arcila, G Ortí， RP Vari, JW Armbruster, MLJ Stiassny, K Ko, MH Sabaj, J Lundberg, LJ Revell和R Betancur-R。［101］．

亚目Loricarioidei(75%)

形态共源性状:见R迪奥戈[197］．

• Astroblepidae

• 美鲇科

• Loricariidae

• Nematogenyidae

• Trichomycteridae

• 不检查: Scoloplacidae。

亚目Diplomystoidei

形态共源性状:见G Arratia [192]， G Arratia [194]， MCC de Pinna [195]， MCC de Pinna [196]， G Arratia和C Quezada-Romegialli [200］．

• 双唇鲇科

亚目鲶亚目(100%)

形态共源性状:见R迪奥戈[197］．

评论:白蛉科包括原属白蛉科的分类群(继JP Sullivan、JG Lundberg及M Hardman [198])。

• Ailiidae

• 蝌蚪鲶科

• Auchenipteridae

• 黄颡鱼科

• Cetopsidae

• 胡子鲶科

• Claroteidae

• 陶乐鲶科

• Heptapteridae

• Ictaluridae

• Mochokidae

• Pangasiidae

• Pimelodidae

• 鳗鲇科

• Pseudopimelodidae

• Siluridae

• Sisoridae

• 不检查: Amblycipitidae Akysidae Amphiliidae Anchariidae,海鲶科,Auchenoglanididae, Austroglanididae, Chacidae, Cranoglanididae, Erethistidae, Heteropneustidae, Horabagridae, Kryptoglanidae, Lacantuniidae,电鲇科,Ritidae, Schilbeidae。

队列Euteleosteomorpha(= Euteleostei美国标准约翰逊先生及帕特森先生[49)(100%)。

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49］．

评论:而主要的真骨鱼谱系之间的关系是有争议的(例如，Protacanthopterygii;(见下文)，这里分类的许多意想不到的演化支都是由其他分子研究一致获得的。例如，alepocephalids与Otomorpha有亲缘关系，而不是GD Johnson和C Patterson提出的Argentiformes [49](例如，[173];另见上文Alepocephali下的评论);Lepidogalaxias(鳞骨半形目)位于真骨树的底部(例如，[201])，表示银河虫科美国标准latonon-monophyletic;磨形目(EO Wiley和GD Johnson认为是鲑形目的一个亚目[57])和口形目是姊妹目(另见[76])，被置于Stomiati的子队列中。

Subcohort Lepidogalaxii

形态共源性状:见DE Rosen [202］．

订单Lepidogalaxiiformes

形态共源性状:与鳞翅目相同。

• Lepidogalaxiidae

Subcohort Protacanthopterygii基准mutabilis(100%)

评论:原鳍鱼的范围是有争议的(因此基准mutabilis)．Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]局限于包括鲑形目和梭形目在内的支系。他们还将银河形目和阿根廷形目，以及口形目和骨形目，归入一个新的分类单元，并命名为骨形目。ossmeromorpha的界定遵循CP Burridge, RM McDowall, D Craw, MVH Wilson和JM Waters的分子系统发育结果[203］．请注意，Burridge等人的研究旨在解决星系家族内的关系。他们选择非星系外群只是为了时间校准的目的;他们不打算评估早期共生体动物之间的超序关系。除了ossmeromorpha, JS Nelson, T Grande和MVH Wilson [42]根据MVH Wilson和RG Williams的研究，将一个包括大多数真骨纲动物(除鳞状半骨纲、沙门氏形纲和Esociformes外)的分支归为Zoroteleostei的一个未分级分类单元[204］．oseromorpha和Zoroteleostei的范围美国标准Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]与最近对鱼类的高级系统发育分析(即，[8，9，10，27])。

订单Argentiniformes(47%)

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49］．

• Argentinidae

• Bathylagidae

• Microstomatidae

• Opisthoproctidae

订单Galaxiiformes(94%)

形态共源性状:缺乏。

• Galaxiidae

订单鲑形目(62%)

形态共源性状:见CJ Sanford [205]、约翰逊先生及帕特森先生[49]、[206］．

• 鲑科

订单Esociformes(100%)

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49］．

• 狗鱼科

• Umbridae

Subcohort Stomiati(100%)

形态共源性状:缺乏

评论:见上文棘鳍鱼下的评论。

订单Stomiatiformes美国标准罗森[43](=口形类美国标准芬克WL及魏茨曼SH [207) (100%)

形态共源性状:参见AS Harold and SH Weitzman [208]， AS Harold [209］．

评论:继JS Nelson、T Grande和MVH Wilson之后，口形纲的亚目现已得到承认[42]，但此处将其Phosichthyoidei命名为Stomiatoidei(基于Stomiidae)。

亚目Gonostomatoidei(54%)

形态共源性状参见Harold [209］．

评论:梁龙科不再被视为独立科;在R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke被列为Gonostomatidae亚科[62]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．Diplophos是图中所有其他淋口虫的姐妹。2．

• Gonostomatidae

亚目Stomiatoidei(= phosichthyoidea) (61%)

形态共源性状:缺乏。

• 磷虾科(图中不是单系的)。2)．

• 星光鱼科

• Stomiidae

订单Osmeriformes(100%)

形态共源性状:目前的顺序的正式诊断还没有建立在突触形态上。这个概念与GD Johnson和C Patterson的形态学假设相冲突。49他将后羽状类星体与星系类星体和鳞翅星类星体归为一类。

评论: EO Wiley及GD Johnson [57]，引用GD Johnson和C Patterson [49]，并将蝶科列为尾羽亚目(鲑形目)的姊妹科美国标准行政主任韦利及庄伟强[57])。粗形目的亚目现按JS Nelson、T Grande和MVH Wilson分类[42］．

亚目Osmeroidei(100%)

形态共源性状: GD Johnson及C Patterson [49］．

• 胡瓜鱼科

• Plecoglossidae

• 银鱼科

亚目Retropinnoidei(100%)

形态共源性状: GD Johnson及C Patterson [49］．

评论:前羽鱼科包括前羽鱼科，其后依次为JS Nelson、T Grande和MVH Wilson [42］．

• Retropinnidae

Subcohort Neoteleostei(100%)

形态共源性状:见DE Rosen [43]，强森[210]、威利行政主任及强森GD [57］．请注意，以前的分类(例如，[57])包括新骨纲的口形纲。

Infracohort Ateleopodia(= Ateleopodomorpha)(98%)。

形态共源性状:见DE Rosen [43]、Olney JE、Johnson DG及CC Baldwin [211］．

订单Ateleopodiformes

形态共源性状:与Ateleopodia相同。

• Ateleopodidae

Infracohort Eurypterygia(= eurypterygi) (96%)

形态共源性状:参见GV Lauder和KF Liem [36]，强森[210，施塔斯尼[212]， VG施普林格和DG Johnson [213］．

部分Cyclosquamata(= Aulopa) (100%)

形态共源性状:见C . Baldwin及GD Johnson [214]、佐藤TP及中博T [215]，戴伟士议员[216］．

评论:我们现在认出了Cyclosquamata美国标准Rosen遵循其他近期的分类(例如，[42，216];= Aulopa在EO Wiley和GD Johnson [57]以及在此分类的以前版本中)。

订单Aulopiformes(100%)

形态共源性状:与Cyclosquamata相同。

评论:虽然本文并非单系，但MP Davis支持aulopiform亚目的单系[216］．Aulopiform家族紧随MP Davis [216]和其他最近的资料来源(见下文)。

亚目Aulopoidei(图中不是单系的。2(= Synodontoidei美国标准鲍德温及强森[214]及EO Wiley及GD Johnson [57])。

形态共源性状:见C . Baldwin及GD Johnson [214]，戴伟士议员[216］．

• Aulopidae

• Pseudotrichonotidae

• 鞘鞘科(图中不是单系)。2)．

亚目Paraulopoidei

形态共源性状:见MP Davis [216］．

• Paraulopidae

亚目Alepisauroidei(图中不是单系的。2）

形态共源性状:见MP Davis [216］．

评论: Alepisauridae包括先前列入Omosudidae和Anotopteridae的分类群，以下为MP Davis [216］．Lestidiidae现已被MJ Ghedotti, RW Barton, AM Simons和MP Davis认可[217]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．

• 帆蜥鱼科

• Bathysauridae

• 绿眼虫科(图中不是单系的)。2）

• Evermannellidae

• Giganturidae

• Ipnopidae(图中不是单系的)。2）

• Lestidiidae

• Notosudidae

• 副附睾科(图中非单系)。2）

• Scopelarchidae(图中不是单系)。2）

• Sudidae(继[216])

• 不检查:海参科，海参科美国标准戴伟士议员[216］．

部分Ctenosquamata美国标准罗森[43) (100%)

形态共源性状:见GD Johnson [210，施塔斯尼[212］．

分段Myctophata(= Scopelomorpha) (100%)

形态共源性状:见MLJ Stiassny [212]， VG施普林格和DG Johnson [213］．

订单Myctophiformes

形态共源性状:与原菌属相同。

• 灯笼鱼科

• Neoscopelidae

分段Acanthomorphata(=棘形虫)(96%)

形态共源性状:见MLJ Stiassny [218]、约翰逊先生及帕特森先生[51]， D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24］．

部门Lampripterygii(=以前版本的Lampridacea;= Lamprimorpha在[42)(82%)。

形态共源性状:见JE Olney、DG Johnson及CC Baldwin [211](但包括Stylephorus，现为Stylephoriformes;)， D . Davesne, M . Friedman, V . Barriel, G . Lecointre, P . Janvier, C . Gallut和O . Otero [219］．

评论:等级“division”的结尾改为“-pterygii”(见下面“Acanthopterygii”下的评论)。

订单Lampriformes(= Lampridiformes在以前的版本，= Allotriognathi)。

形态共源性状:与Lampripterygii相同。

• Lampridae(=以前版本的Lamprididae)。

• Lophotidae

• 皇带鱼科

• Trachipteridae

• 不检查:粉虱科，粉虱科。

部门Paracanthopterygii美国标准Miya M、佐藤T及西田M [69]， T Grande, WC Borden和WL Smith [220](但不包括多杂科;= Paracanthomorphacea在以前的版本)(100%)。

形态共源性状:见T·格兰德、WC·博登和WL·史密斯[220]，但仅限于我们的演化支概念(没有Polymixia)．

评论:等级划分的结尾改为“-pterygii”(见下面“棘鳍”下的评论)。在室内放置多混蝇科[69，106，220]或在外面[8，10，11，27副棘鳍鱼是有争议的。副棘鳍目有限的范围，仅包括Percopsiformes, zeeiformes, Stylephoriformes和Gadiformes，在很大程度上对系统发育的不确定性具有鲁棒性。

系列Percopsaria(100%)

形态共源性状:见VG施普林格和DG Johnson [213]， T Grande, WC Borden和WL Smith [220]， D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24］．

订单Percopsiformes

形态共源性状:与Percopsaria相同。

• 短面鱼科

• Aphredoderidae

• Percopsidae

系列Zeiogadaria(= Zeiogadiformes美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80) (100%)

形态共源性状:见D . Davesne, C . Gallut, V . Barriel, P . Janvier, G . Lecointre和O . Otero [24］．

子系列Zeiariae(100%)

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [51]， JC Tyler, B O 'Toole和R Winterbottom [221]， D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24］．

以海鲂目

形态共源性状:同zeeiariae。

评论: zeeiform子目现在按JC Tyler, B O 'Toole和R Winterbottom [221]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．

亚目Cyttoidei

形态共源性状:见JC Tyler, B O 'Toole和R Winterbottom [221］．

• 不检查: Cyttidae。

亚目Zeiodei

形态共源性状:见JC Tyler, B O 'Toole和R Winterbottom [221］．

• Parazenidae

• 海鲂科

• 鸡尾鱼科

• 不检查:小灰蛾科，小灰蛾科。

子系列Gadariae(100%)

形态共源性状:缺乏;注意形态将Stylephoriformes与zeeiformes联合起来，而Gadiformes除外[24］．

订单Stylephoriformes美国标准Miya M、NI Holcroft、佐藤TP、山口M、西田m及EO Wiley [70］．

形态共源性状:见JE Olney、DG Johnson及CC Baldwin [211］．

评论:从Lampriformes中去除Stylephoridae得到分子证据的充分支持[8，10，70］．

• Stylephoridae

订单鳕形目(100%)

形态共源性状:见H Endo [222］．

评论: gaddiformes的亚目和科的分类是有争议的(见A Roa-Varon和G Orti的讨论([223]:图6)以及M Malmstrøm、M Matschiner、OK Tørresen、B Star、LG Snipen、TF Hansen、HT Baalsrud、AJ Nederbragt、R Hanel、W Salzburger等的最新研究结果。[106])。在进一步的证据表明家族之间的关系得到解决之前，我们避免对子目进行分类，并按字母顺序列出所有家族。Lotidae科在这里不再被承认，因为它不是单系的(另见[106]);这三个属(Brosme，罗大,Molva)，原属海豚科，现属海豚科(另见JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42])。在JS Nelson、T Grande和MVH Wilson之后，现已确认了Bathygadidae、Macruronidae、Ranicipitidae和Trachyrincidae(在以前的版本中未得到验证)[42］．

• Bathygadidae

• 鳕科

• Gaidropsaridae

• 长尾鳕科

• Macruronidae

• Merlucciidae

• 深海鳕科

• Muraenolepididae

• Phycidae

• Steindachneriidae

• 不检查:毛毛蜥科、毛毛蜥科、毛毛蜥科、毛毛蜥科。

部门Polymixiipterygii(100%)

形态共源性状:见MLJ Stiassny [218]， D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24］．

评论:等级划分的结尾改为“-pterygii”(见下面“棘鳍”下的评论)。我们将多杂虫科(Polymixiidae)单独划分(与以往研究中的副棘鳍科(Paracanthopterygii)不同)[69，106，220])，以识别其在早期棘形植物谱系中的流氓位置。另见上面副棘鳍鱼的评论。

订单Polymixiiformes

形态共源性状:与多叶草相同。

• Polymixiidae

部棘鳍总目(=以前版本的Euacanthomorphacea) (95%)

形态共源性状:见MLJ Stiassny和JA Moore [52]、约翰逊先生及帕特森先生[51]、威利行政主任及强森GD [57(但他们的群体范围包括zeeiformes)。

评论:本分类以前的版本将本支命名为Euacanthomorphacea，这是GD Johnson和C Patterson所承认的分类单元[51]以包括多杂类、透棘类和冠棘形类。由于多杂类和蛇尾类不是这一组的成员，因此改用刺鳍类似乎是合理的，认识到它在鱼类学上的广泛使用。请注意，棘鳍鱼已被EO Wiley和GD Johnson列出，但未被归类[57］．这一变化发生在TJ Near, A Dornburg, RI Eytan, BP Keck, WL Smith, KL Kuhn, JA Moore, SA Price, FT Burbrink, M Friedman等人之后。[11]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．为了保持一致性，我们还将所有“组织”的后缀改为“-pterygii”。

细分Berycimorphaceae(100%)

形态共源性状:整个团队都缺乏。一个亚群由贝形鱼类、粗鳞鱼类和全新中心鱼类组成，但不包括stephanoberycoids，因为存在Jakubowski器官和没有咽鳃4 [51］．这个亚群加上zeeiforms也被GD Johnson和C Patterson [51基于三种假设的突触形态。这些作者还假设了Beryciformes(不含stephanoberycoids)和Percomorphaceae(形成Euacanthopterygii)之间的姐妹类群关系(见[57])。最近，D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24]根据MLJ Stiassny和JA Moore最初提出的观点，认为全新形是Percomorphaceae的姐妹。[52］．我们的结论是，目前还没有基于形态学突触形态的诊断该分支存在。

评论:金眼鲷目美国标准lato(与以前的版本一样)现在分裂为宝石形目美国这篇(包括石首鱼科和石首鱼科)和粗鳞鱼科美国标准JA Moore [53]，其后依次为JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．

订单金眼鲷目(100%)

形态共源性状:缺乏当前的限制;参见JA Moore [53]以及MLJ Stiassny和JA Moore [52］．

评论:宝石状亚目现按JS Nelson、T Grande及MVH Wilson之后分类[42］．

亚目Berycoidei(100%)

形态共源性状:缺乏当前的限制;参见JA Moore [53]以及MLJ Stiassny和JA Moore [52］．

• Berycidae

• 黑灰金眼鲷科

亚目Stephanoberycoidei(78%)

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49]，摩尔雅[53］．请注意GD Johnson和C Patterson [49]并不认为stephanoberycoids与其他宝石类密切相关，并提出JA Moore [53的突触形态是模糊的。

• Barbourisiidae

• Cetomimidae

• Rondeletiidae

• Stephanoberycidae

• 不检查:赤霉素科，赤霉素科。

订单Trachichthyiformes美国标准JA Moore [53) (100%)

形态共源性状:见JA Moore [53]及C . Baldwin及GD Johnson [224］．

评论: JS Nelson、T Grande和MVH Wilson提出的粗尾鱼目次级分类[42]与图中的系统发育不一致。2，因此在此未实现。

• Anomalopidae

• Anoplogastridae

• Diretmidae

• 松毬鱼科

• 沙鱼科(图中不是单系的)。2）

细分Holocentrimorphaceae(100%)

形态共源性状: MLJ Stiassny和JA Moore [52]及JA Moore [53]提供了形态上的证据，支持全新中心点和异形点之间的姐妹群关系，证实了这个家族在其自身的顺序中所处的位置(但参见[225，226])。另见D Davesne, C Gallut, V Barriel, P Janvier, G Lecointre和O Otero [24］．

订单Holocentriformes

形态共源性状:同于菊科。

• 金鳞鱼科

细分Percomorphaceae(= Percomorpha美国标准三谷M，竹岛H，远藤H，石黑N，井上J，向井T，佐藤T，山口M，川口A，马渊K，等。[68]，以及三谷M、佐藤T和西田M [69])。

形态共源性状:见GD Johnson及C Patterson [49]、威利行政主任及强森GD [57］．

评论: percomorph鱼类的多样性(>17,000种)可分为九个支持良好的系列(超序组)。见导言中的评论。

系列Ophidiaria(100%)

形态共源性状: G Carnevale和D Johnson最近提出了一种颅蛇状突触形态[227］．虽然从分子的角度来看，这一群体的单系性是强有力的，但来自其他解剖学研究的证据却相当薄弱(例如，[35，57，228，229])。

订单Ophidiiformes

形态共源性状:与蛇蛉病相同。

亚目Ophidioidei(100%)

形态共源性状:缺乏;见JG尼尔森，科恩，D. M.，马克尔，D. F. &罗宾斯，C. R. [229]、威利行政主任及强森GD [57］．

蛇蛉科(包括前卡拉皮科)。

亚目Bythitoidei(100%)

形态共源性状:见C . Patterson及D . Rosen [230]和JG尼尔森，科恩，D. M.马克尔，D. F. &罗宾斯，C. R. [229］．

评论:由于系统发育的巢状结构，甲甲科现与蛇甲科同义。Dinematichthyidae的认识遵循PR Møller, SW Knudsen, W Schwarzhans和JG Nielsen [231];从食鱼亚科(以前食鱼科)饲养。这些作者还将葡萄虫科与Bythitidae混为一谈;因此，Aphyonidae不再被验证。最后，根据MA Campbell、JG Nielsen、T Sado、C Shinzato、M Kanda、TP Satoh和M Miya的最新研究结果，Parabrotulidae现在也被称为Bythitidae [232］．

• Dinematichthyidae

• 盲蝽科(包括前盲蝽科和拟盲蝽科)。

系列Batrachoidaria(100%)

形态共源性状:见DW Greenfield、R Winterbottom及BB Collette [233]、威利行政主任及强森GD [57](参考文献)。

订单Batrachoidiformes

形态共源性状:与Batrachoidaria相同。

• 蟾鱼科

系列Pelagiaria(=鲳亚目美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80];=珀拉吉娅美国标准Miya M, M Friedman, TP saoh, H Takeshima, T Sado, W Iwasaki, Y Yamanoue, M Nakatani, K Mabuchi, JG Inoue，等。234)(99%)。

形态共源性状:缺乏。EO Wiley和GD Johnson提供的诊断[57]，根据GD Johnson [235]，包括图中这个演化支之外的家族。2(例如,旗鱼科)。本文提出的Scombriformes的范围也与BB Collette、T Potthoff、WJ Richards、S Ueyanagi、JL Russo和Y Nishikawa的范围不一致[236]，以及EO Wiley和GD Johnson引用的其他研究[57］．没有形态诊断存在的浮游动物，代表了一个显著的不一致的形态和分子数据的情况。尽管Scombriformes成员的形态不同，但大多数是居住在远洋环境中的近海鱼类(因此得名)。

订单Scombriformes

形态共源性状:与佩拉agiaria相同。

评论: Scombriformes的种间分解较弱;Scombroidei、Stromateoidei、Icosteoidei等亚目或新目的分类有待进一步研究。我们的Scombriformes范围包括JS Nelson, T Grande和MVH Wilson所放置的分类群[42]属于沙砾形目、部分沙砾形目、冰骨形目和沙砾形目。

• Ariommatidae

• Arripidae

• Bramidae

• Caristiidae

• Centrolophidae

• 叉齿鱼科

• Gempylidae(图中不是单系的)。2）

• 弱骨鱼科

• Nomeidae

• 蓝鱼科

• Scombridae(这里不是单系，但参见[234])

• Scombrolabracidae

• Stromateidae

• 带鱼科

• 不检查:绢蛛科、绢蛛科、绢蛛科(见[234，237])。

系列Syngnatharia(84%)

形态共源性状:缺乏;似乎没有形态特征将一些不同的类群(如毛利类)与该支系的其他成员(如合颌类)联合起来。

评论:子订单的节点支持值分别来自SJ Longo, BC Faircloth, A Meyer, MW Westneat, ME Alfaro和PC Wainwright [103］．

订单Syngnathiformes(也请参阅[103，238])

形态共源性状:同Syngnatharia。

亚目Syngnathoidei(100%)

形态共源性状: EO Wiley及GD Johnson [57]诊断包括飞马科，现在归为翼足科。

• 管口鱼科

• centrisidae(包括常被归入大纹蝽科的分类群)

• 烟管鱼科

• Solenostomidae

• 海龙科

亚目Dactylopteroidei(> 92%;参见[103])

形态共源性状:海蛾(飞天蛾科)和飞龙科(翅翼科)的成虫都有融合鼻的情况[57-一种可能的突触形态。

• 豹鲂鮄科

• 海蛾鱼科

亚目Callionymoidei(= Callionymiformes美国标准Nelson、T Grande及MVH Wilson [42) (100%)

形态共源性状:见Wiley EO及GD Johnson [57]，引用WA Gosline [239]，他把callionymoids和Gobiesocoidei归为Gobiesociformes目。

• Callionymidae

• 不检查:龙头科(假定与Callionymidae有亲缘关系)。

亚目Mulloidei(100%)

形态共源性状:见B-J Kim [240］．

• 羊鱼科

系列Gobiaria(= Gobiiformes美国标准CE Thacker [241]，以及CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242) (100%)

形态共源性状: CE Thacker [241]， CE Thacker [241]，以及CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242］．

订单Kurtiformes(= Apogonoidei美国标准CE Thacker, TP佐藤，E片山，RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242) (100%)

形态共源性状:强森[50]注意到背侧鳃弓元件和感觉乳头的结构可能是同源的Kurtus和apogonids(参见[241])。

亚目钩鱼亚目(100%)

形态共源性状:见TM Berra [243］．

• Kurtidae

亚目Apogonoidei(100%)

形态共源性状:见C . Baldwin及GD Johnson [244］．

• 天竺鲷科

订单Gobiiformes(100%) (= Trichonotoidei美国标准CE Thacker, TP佐藤，E片山，RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242])

形态共源性状:缺乏当前的限制，但见CE Thacker的讨论[241]，以及CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242］．

评论:目前Gobiiformes的亚目分类是基于CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242，但有一些修改。我们对峭形的界定与CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near的Apogonoidei相同[242］．我们还放置Trichonotus在戈比形目中属于自己的亚目(Trichonotoidei)(见下文评论);注意毛虫美国标准CE Thacker, TP佐藤，E片山，RC Harrington, RI Eytan和TJ Near [242]相当于这里的戈比形。最后，在以前版本的分类中验证过的Odontobutoidei和Eleotroidei现在被认为是Gobioidei的同义词。

亚目Trichonotoidei

形态共源性状: JS Nelson [245]、施礼德司长及强森GD [246］．

评论:施礼德及强森[246)联合Trichonotus根据悬胞的特殊构造，我们将两个科(Creediidae和Hemerocoetidae)归为一个扩大的毛蠓科的亚科(继JS Nelson [245])。本文中Trichonotoide的定位是基于CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, RC Harrington, RI Eytan和TJ Near的分子证据[242]，他认为Trichonotus作为虾虎鱼的姐妹谱系(构成虎虎科)美国标准史耀文局长及强森[246多源的)。

• 不检查: Trichonotidae。

亚目Gobioidei(100%)

形态共源性状:见R Winterbottom [247]、GD Johnson及EB Brothers [248];参见EO Wiley和GD Johnson的Gobiiformes [57］．

评论:根据CE Thacker的认识，可识别布蒂科、牛虻科和米耶牛虻科[241]及CE Thacker、TP saoh、E Katayama、RC Harrington、RI Eytan及TJ Near [242］．我们现在承认Oxudercidae而不是Gobionellidae (Gobionellidae是一个初级同义词)。以前的微蛛科、Kraemeriidae、Ptereleotridae和Schindleriidae现在的同义词是Gobiidae [241，242］．以前的Xenisthmidae现在的同义词是Eleotridae [241］．请注意，Schindleriidae是由GD Johnson和EB Brothers首先确认为虾虎鱼的一种[248］．

• 塘鳢科

• 鰕虎鱼科

• Odontobutidae

• 不检查:布蒂科，米耶鱼科，鱼科(=海鳉科)，流鳉科，海鳉科。

系列Anabantaria(= Anabantiformes美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80) (100%)

形态共源性状:缺乏。

评论:这一类群的成员大多源自淡水，其地理分布主要局限于非洲和东南亚(虽然有一些次枝科物种出现在墨西哥和中南美洲)。由于它们能够忍受缺氧和直接从空气中获取氧气，大多数物种占据边缘，死水。

订单Synbranchiformes(100%)

形态共源性状:现时范围缺乏(有印口虫科);关于联合Mastacembeloidei和Synbranchoidei的突触形态，见RA Travers [249]、约翰逊先生及帕特森先生[49]， R布瑞兹[250]、威利行政主任及强森GD [57］．

亚目Mastacembeloidei(100%)

形态共源性状:见RA Travers [249]，布瑞兹及柯特拉[251］．

• Mastacembelidae

• 不检查: Chaudhuriidae。

亚目Indostomoidei(100%)

形态共源性状: R·布里兹和GD·约翰逊[252]，但在系统遗传学上与Gasterosteales放在一起。

• Indostomidae

亚目Synbranchoidei

形态共源性状:见罗森和格林伍德[253］．

• 合鳃鱼科

订单Anabantiformes美国标准R布里茨[254](=迷宫)(100%)

形态共源性状:见R布里茨[254]， R布瑞兹[255］．

评论:在不同的研究中，Channidae与其他anabantiform科的亲缘关系有所不同(例如，[8，11，92])。由三个子序组成的从属方案对这种模糊性具有较强的鲁棒性。

亚目攀鲈亚目(100%)

形态共源性状:参见GV Lauder和KF Liem [36]， R布瑞兹[255]， VG施普林格和DG Johnson [213］．

• 攀鲈科

• Helostomatidae

• 丝足鲈科

亚目Channoidei(100%)

形态共源性状:参见GV Lauder和KF Liem [36]、威利行政主任及强森GD [57]以及其中的引文。

• 蛇头鱼科

亚目Nandoidei(91%)

形态共源性状: RA Collins, R Britz and L Rüber [256］．

• Badidae

• 南鲈科

• Pristolepididae

系列Carangaria(= Carangimorpha美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80];=此分类以前版本的carangimorphia) (99%)

形态共源性状:在寻找比目鱼、长嘴鱼和大鳞鱼可能的解剖学突触形态时，AG Little, SC Lougheed和CD Moyes [257]的研究发现，大多数类群的椎骨数量相对较少，在第二神经棘之前有多个背侧翼胞，并且缺乏神经上。然而，根据M Friedman [258]，其中一些字符是辛同构的，而另一些字符则在其余的卡兰异构群中不存在。尽管carangimorphs明显缺乏形态上的突触形态，但有一个强烈的分子信号支持它们的单性(例如，[8，11，27，80，92，One hundred.，259，260，261])。将旗鱼(Istiophoriformes)纳入本系列代表着与以往形态学工作的重大不同，以前的大多数研究将它们置于旗鱼目内或与旗鱼目相近(在远洋鱼类中)(见[57])。

评论:拟绒蛉科包括前拟绒蛉科及其后的拟绒蛉科[262]和李C, R Betancur-R。、史密斯WL及欧提G [82］．

订单-水平incertae基准在Carangaria

• 锯盖鱼科

• Lactariidae

• Leptobramidae

• Menidae

• 马鲅科

• 鲐科

• 射水鱼科

订单Istiophoriformes(=剑虫科超科美国标准I中村[263) (100%)

形态共源性状:见I Nakamura [263］．

评论我们的树。2)并不支持JS Nelson、T Grande及MVH Wilson所建议的按此顺序排列Sphyraenidae [42］．

• 旗鱼科

• Xiphiidae

订单Carangiformes(图中不是单系的。2）

形态共源性状:见GD Johnson [59]， WF Smith-Vaniz [264］．

评论: Carangiformes的单系性未被数据显著排斥[259］．

• 鲹科

• 鲯鳅科

• 鮣科

• Nematistiidae

• 军曹鱼科

订单鲽形目(21%)

形态共源性状:见F chappleau [265]，门罗[266］．

评论:虽然有争议(例如，[261])， Pleuronectiformes的单系性已被多项分子研究所解决[92，One hundred.，259，260］．

亚目Psettodoidei(100%)

形态共源性状:见F chappleau [265]，门罗[266］．

• Psettodidae

亚目Pleuronectoidei(99%)

形态共源性状:见F chappleau [265]，门罗[266］．

评论:副鱼科为单系Cyclopsetta组包含在自己的家族中[259］．对一个新家庭的正式描述Cyclopsetta是符合ICZN(因此称为“独眼虫科”)所必需的。Poecilopsettidae和para ichthodidae在之前的工作中得到验证[265，266］．Rhombosoleidae包括以前列入Achiropsettidae的分类群[259，265，266］．

• Achiridae

• Bothidae

• Citharidae

• 舌鳎科

• “独眼虫科”(见评论)

• Paralichthyidae

• 鲽科

• Poecilopsettidae

• Rhombosoleidae

• Samaridae

• Scophthalmidae

• Soleidae

• 不检查: Paralichthodidae。

系列Ovalentaria美国标准史密斯及附近地区[267] (= Stiassnyiformes美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80)(97%)。

形态共源性状:缺乏症，但见Smith和Near诊断[267］．

Order-levelincertae基准在Ovalentaria

评论:由CM Godkin和R Winterbottom验证聚合藻科[268](以前是假色虫科的一个亚科)。

• 大使(=台)

• Congrogadidae

• 海鲫科

• 语法科;在图中不是单系。2，但是看[269])

• Opistognathidae

• Plesiopidae

• Polycentridae

• 雀鲷科

• Pseudochromidae

总目Cichlomorphae(94%)

形态共源性状:缺乏;但请参阅PC Wainwright、WL Smith、SA Price、KL Tang、JS Sparks、LA Ferry、KL Kuhn、RI Eytan和TJ Near [267］．

订单Cichliformes

形态共源性状:同奇克洛姆菲。

评论:兹将慈鱼科的范围扩大至慈鱼科(原慈鱼科[42])。

• 丽鱼科

• Pholidichthyidae

Superoder Atherinomorphae(= Atherinomorpha美国标准格林伍德、罗森、魏茨曼及迈尔斯[6) (100%)

形态共源性状: LR Parenti [270]， VG施普林格和TM Orrell [271]， LR Parenti [272］．

订单银汉鱼目(100%)

形态共源性状:见LR Parenti [270]，戴尔及切尔诺夫[273]， LR Parenti [272］．

亚目Atherinoidei(100%)

形态共源性状:见BS Dyer和B Chernoff [273］．

评论: Atheriniformes亚目和科的分类如下:D Campanella, LC Hughes, PJ Unmack, DD Bloom, KR Piller和G Orti [274];脊毛科(Atherinopsidae亚科)已不再被识别。这些作者没有包括Cairnsichthys，并建议将其视为一个独立的谱系(潜在的新科)。

• 银汉鱼科

• Bedotiidae

• Isonidae

• Melanotaeniidae

• 精器鱼科

• Pseudomugilidae

• Telmatherinidae

• 不检查:斑蝶科，斑蝶科。

亚目Atherinopsoidei(100%)

形态共源性状:见BS Dyer和B Chernoff [273］．

评论:动脉粥样硬化亚科包括动脉粥样硬化亚科、Notocheirinae和Menidiinae。动脉粥样硬化科的界限美国标准Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]只包括Menidiinae和Atherinopsinae，这使得Atherinopsidae不是单系的(Notocheirinae嵌套在;参见[274])。

• Atherinopsidae

订单颌针鱼目(79%)

形态共源性状:参见DE Rosen和LR Parenti [275]， LR Parenti [272]， LR Parenti [276］．

亚目Adrianichthyoidei

形态共源性状:见LR Parenti [276］．

• Adrianichthyidae

亚目Belonoidei(100%)(=外囊藻美国标准行政主任韦利及庄伟强[57]、纳尔逊、格兰德及威尔逊[42])。

形态共源性状:参见DE Rosen和LR Parenti [275]， LR Parenti [277］．

评论:鲣鱼科包括前鲣鱼科[278，279］．

• Belonidae

• 飞鱼科

• Hemiramphidae(图中不是单系的)。2）

• Zenarchopteridae(这里不是单系，但请参阅[279])

订单Cyprinodontiformes(100%)

形态共源性状:参见DE Rosen和LR Parenti [275]， LR Parenti [277］．

亚目Aplocheiloidei

形态共源性状:见LR Parenti [277]， WJEM Costa [280］．

评论:根据R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke [62Rivulidae Myers 1925这个名字被鳞翅目Rivulini Grote 1895占据了(因此“Rivulidae”)。

• Aplocheilidae

• 不检查: Nothobranchiidae，“Rivulidae”(见评论)。

亚目Cyprinodontoidei(100%)

形态共源性状:见LR Parenti [277]， WJEM Costa [281］．

评论:这里的鲤齿科和波齿科是单系的，分类取样有所减少，但最近的另外两项研究范围更广，却不是单系[282，283］．波尔、米尔弗茨、梅耶及文思[283确定了一个流氓位置Pantanodoncyprinodontiforms之一。这些作者最常得到的拓扑图包括Pantanodon是所有鲤齿类的姐妹。对一个新家庭的正式描述Pantanodon符合ICZN的要求。在此将本属限定为巴氏科Aphanius(原属鲤齿科)，形成欧亚支系(继[283])。这修订的界限使鲤齿科单系。

• 鳉科

• Fundulidae

• Poeciliidae

• 不检查:螺科、螺科、螺科、螺科(包括Aphanius；见注释)。可能包括:“Pantanodontidae”(见评论)。

总目Mugilomorphae(100%)

形态共源性状:见MLJ Stiassny [284]，强森[50]、约翰逊先生及帕特森先生[51］．

订单Mugiliformes

形态共源性状:与Mugilomorphae相同。

• 鲻科

总目Blenniimorphae(90%)

形态共源性状:见林鸿昌及贺斯廷斯[285](未命名的分支，包括gobiesocids和blennioids)， VG施普林格和TM Orrell [271］．

评论:另见PC Wainwright、WL Smith、SA Price、KL Tang、JS Sparks、LA Ferry、KL Kuhn、RI Eytan及TJ Near [267]，以获得更多的分子证据，支持gobiesocoids和blennioids的互惠单系性。

为了爬岩鲨目(100%) (= Gobiesocoidei in EO Wiley and GD Johnson [57])

形态共源性状:见WA Gosline [239]，彭志明及宋俊杰[286]、威利行政主任及强森GD [57］．

评论: Gobiesociformes目继EO Wiley和GD Johnson之后现已被承认[57](但不包括Callionymoidei)和JS Nelson、T Grande和MVH Wilson [42］．

• 喉盘鱼科

订单Blenniiformes(= Blennioidei in V施普林格]287])

形态共源性状:参见V施普林格[287]，强森[50]、毛奕敏及邱国强[288]， VG施普林格和TM Orrell [271]、威利行政主任及强森GD [57］．

评论: Blenniiformes的范围参照H-C Lin和PA Hastings [285]，基于V施普林格[287) (Blennioidei)。我们的新树(图。2)将blennioids判定为单系，这一结果在我们之前的大规模研究中没有得到。根据林海昌和PA Hastings [285]， Chaenopsidae为单系Stathmonotus属于唇形虫科。

• 鳚科

• Chaenopsidae(图中不是单系的)。2）

• 胎鳚科

• 望星鱼科

• Labrisomidae(图中不是单系)。2，但是看[285])

• Tripterygiidae

系列Eupercaria(=该分类以前版本的过残症)(83%)

形态共源性状:缺乏。

评论:有超过6000种，分布于161科，最少17目(图;1)， Eupercaria是迄今为止最大的percomorpha系列。一些最多样化的目(例如，Perciformes, Labriformes, Lophiiformes和Tetraodontiformes)和科(例如，Labridae, Serranidae和Scorpaenidae)的鱼类都包括在这个组中。以前的分子研究获得了具有组合的单系类群，但包括了非常有限的采样(例如，[11，58，68，69，289])。虽然该系列中的大多数科级和序数类群都获得了较高的节点支持，但它们之间的相互关系在很大程度上尚未解决- Eupercaria构成了“顶部的新灌木”[8］．真鱼目中最大的类群是目前划定的Perciformes目。

Order-levelincertae基准在Eupercaria。

评论:虽然我们缺乏系统发育的证据，但传统上归为“Perciformes”的Parascorpididae科暂列于此;鉴于Percoidei、Perciformes和Percomorpha之间的系统发育不明显的悠久历史，它没有被列为Perciformes，就像目前所界定的那样[50，51，58］．根据之前的分子工作，本文将Dinolestidae和Dinopercidae包括在内[58］．

• Callanthiidae

• Centrogenyidae

• Emmelichthyidae

• Malacanthidae

• Monodactylidae

• Moronidae

• Pomacanthidae

• Scatophagidae

• 石首鱼科

• 篮子鱼科

• Sillaginidae

• 不检查:雀鸟科，雀鸟科，雀鸟科。

订单Gerreiformes(100%)

形态共源性状:缺乏。

评论: Gerreiformes的验证(Bleeker名称;在此复活)反映了Gerreidae作为所有其他超犬类姐妹的一致位置。

• Gerreidae

订单Uranoscopiformes(= Paratrachinoidei美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80)(98%)。

形态共源性状:缺乏，但见今村H和小谷K [290]，回顾了该目五个科与前亚目沙棘亚目其他成员关系的假设。另见EO Wiley和GD Johnson的评论[57］．

• Ammodytidae

• 甲甲科

• Pinguipedidae

• Uranoscopidae

订单Labriformes(100%)

形态共源性状:见斯蒂斯尼及詹森[291]及GD Johnson [50］．

Labridae(包括先前列入Scaridae和Odacidae的分类群;也参见[267])。

订单Ephippiformes(100%)

形态共源性状:缺乏;然而，PH Greenwood, DE Rosen, SH Weitzman和GS Myers [6之间的密切亲缘关系Drepane伊比甲，GD Johnson [50]引用了Blum一篇未发表的论文，提供了额外的形态学支持。

评论: JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]命名为Moroniformes，除Drepaneidae和Ephippidae外，还包括Moronidae。我们的结果不支持这种排列。

• Drepaneidae

• 银鲳科

订单Chaetodontiformes(66%)

形态共源性状:缺乏。

评论:先前的研究一致获得了该分支，其节点支持比本文报道的更高。

• 蝴蝶鱼科

• 鲋科

订单Acanthuriformes，有限制的范围(也见[292) (100%)

形态共源性状:见JC Tyler, GD Johnson, I Nakamura和BB Collette [293］．

评论: JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]依次为鳞鱼科和鳞鱼科，此外还有棘鱼科、斑鱼科和斑鱼科。我们的结果不支持在棘形目中放置emmelichthyae和Sciaenidae。

• 刺尾鱼科

• Luvaridae

• 镰刀鱼科

订单Lutjaniformes,新限定(59%)

形态共源性状:缺乏。

评论:在此复活Lutjaniformes目(Bleeker名称)，包括lutjanids和haemulids。虽然节点支持度较低，但在各种大规模研究中经常得到该分支。

• Haemulidae

• 蛇蛉科(包括前蛇蛉科;例如,[50，294])

订单Lobotiformes(100%)

形态共源性状:缺乏，但JM Leis和BM Carson-Ewart [295建议Lobotes，Datnioides,Hapalogenys在幼虫形态上有显著的相似性。参见MD Sanciangco, KE Carpenter和R Betancur-R的讨论。［92］．

• 食蚊科

• Datnioididae

• Lobotidae

订单Spariformes美国标准赤崎明[296]及GD Johnson [297) (87%)

形态共源性状:见M . Akazaki [296]，强森[50]及GD Johnson [297］．

评论:中棘科不再被认为是有效的;继F Santini, G Carnevale和L Sorenson之后的Sparidae的同义词[298]和MD Sanciangco, KE Carpenter和R Betancur-R。［92］．Nelson、T Grande及MVH Wilson [42]这一目中还包括callanthiae科、Lobotidae科(包括Datnioididae科)和silaginidae科。我们的研究结果并不支持这三四个科在Spariformes中的位置。

• Lethrinidae

• Nemipteridae

• Sparidae(包括原中棘科)

订单Priacanthiformes，新限定(98%)

形态共源性状:缺乏，但隐含着未指明的幼虫相似性(由JM Leis和BM Carson-Ewart讨论[295])。

评论:其他分子研究也有力地证明了蛙类与priacanthids之间的姐妹群关系(另见[295])。

• 大眼鲷科

• Cepolidae

订单Caproiformes(37%)

形态共源性状:缺乏，但见F Santini和G Lecointre [299］．

评论:继JS Nelson、T Grande和MVH Wilson之后，此顺序在此得到认可[42］．

• 菱鲷科

订单Lophiiformes(100%)

形态共源性状:见TW Pietsch [300]， TW Pietsch [301］．

评论:该目为四齿形目的姐妹类群(45%自举)。这种关系也得到解剖学证据的支持[302]、幼虫特征[303]，以及以往的分子研究[68，304］．

亚目Lophioidei(100%)

形态共源性状:见TW Pietsch [300］．

• 鲩鲸科

亚目Antennarioidei(100%)

形态共源性状:见TW Pietsch [300］．

• Antennariidae

不检查:臂鱼科、长柄鱼科、四鳃鱼科。

亚目Chaunacoidei(100%)

形态共源性状:亚目无疑是单系的，但缺乏突触形态的列表[57];形态学诊断参见TW Pietsch和DB Grobecker [305］．

• Chaunacidae

亚目Ogcocephaloidei(100%)

形态共源性状:亚目无疑是单系的，但缺乏突触形态的列表[57];形态学诊断参见TW Pietsch和DB Grobecker [305］．

• 蝙蝠鱼科

亚目Ceratioidei(100%)

形态共源性状:皮耶施及奥尔[306］．

• Ceratiidae

• Gigantactinidae

• Himantolophidae

• Melanocetidae

• Oneirodidae

• 不检查:大胸蝇科、胸蝇科、双胸蝇科、亚麻胸蝇科、新胸蝇科、胸蝇科

订单鲀形目(100%)

形态共源性状: J. Tyler及其同事的几项研究(例如，[307，308，309，310])。亚目的形态突触形态暗示了最近对化石和现存分类群的系统发育分析(例如，[23，310，311])。

评论虽然主要的四齿形世系之间的相互关系存在争议，但在研究中有几个分支是一致的。这里提出的从属分类不同于F Santini和JC Tyler [310]，现在已识别出更多的子目。我们的方案对系统发育的不确定性具有鲁棒性，最近已被AF Bannikov, JC Tyler, D Arcila和G Carnevale采用[311］．

亚目Triodontoidei

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Triodontidae

亚目Triacanthoidei

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Triacanthidae

亚目Triacanthodoidei(100%)

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Triacanthodidae

亚目Tetraodontoidei(100%)

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Diodontidae

• Tetraodontidae

亚目Moloidei(100%)

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• 翻车鲀科

亚目Balistoidei(100%)

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Balistidae

• Monacanthidae

亚目Ostracioidei(100%)

形态共源性状:在J. Tyler及其同事的各种系统发育分析中暗示(例如，[23，310，311])。

• Aracanidae

• Ostraciidae

订单Pempheriformes(33%)

形态共源性状:缺乏。注意Y Tominaga [312]提示头盖骨和膀胱的特征可能是同源的Pempheris而且Glaucosoma；亦见GD Johnson [50］．

评论:虽然对Pempheriformes的支持度较低，但该分支已被多项研究获得。因为Percophis取代巴西橡胶树是南极鱼科[313]，而其余的“percopids”都在Pempheriformes中，则Pempheriformes“percopids”需要家族搬迁。在CE Thacker、TP Satoh、E Katayama、RC Harrington、RI Eytan和TJ Near之后，Hemerocoetinae Kaup 1873亚科已上升至科级[242:“建议对Percomorpha分类进行的其他更改包括……作为一个包含Matsubaraea，Enigmapercis，Pteropsaron，Acanthaphritis,Osopsaron而未采样的Dactylopsaron，Hemerocoetes,Squamicreedia。“关于在Pempheriformes而不是Trachinoidei中放置Creediidae和Hemerocoetidae的注释，请参阅Gobiiformes下的评论。

• Acropomatidae(图中不是单系的)。2）

• Banjosidae

• Bathyclupeidae

• Champsodontidae

• Creediidae

• Epigonidae

• Glaucosomatidae

• Howellidae

• Lateolabracidae

• Ostracoberycidae

• Pempheridae

• Pentacerotidae

• “Percophidae”(见评论)

• Polyprionidae

• Symphysanodontidae

• 不检查:细螺旋藻科，细螺旋藻科(假定与细螺旋藻科亲缘关系;参见[314])。

订单Centrarchiformes(98%)

形态共源性状:缺乏。

评论:虽然Cirrithidae Macleay 1841的科名比Centrarchidae Bleeker 1859的科名要早，但我们保留该目的名称Centrarchiformes(与以前的用法一致)，但根据最近的建议扩大其成员[11，315，316］．

亚目Centrarchoidei(93%)

形态共源性状:缺乏。

评论:将Enoploside纳入该亚目与S Lavoué， K Nakayama, DR Jerry, Y Yamanoue, N Yagishita, N Suzuki, M Nishida和M Miya得到的结果不同[316］．sininipercidae是根据C Li, G Orti和J Zhao [317](以前是鲈科的同义词)。正如先前的分类所暗示的，并被最近的分子研究所证实(例如，[318])、矮太阳鱼(Elassoma)和太阳鱼(中心鱼)是同组的(由EO Wiley和GD Johnson按不同顺序排列[57])。

• 太阳鱼科

• 倭太阳鱼科

• Enoplosidae

• Sinipercidae

亚目Cirrhitoidei(类似于Cirrhitoidea美国标准PH格林伍德[319]，以及CP Burridge和AJ Smolenski [320];在以前版本的分类中被视为卷根类)(97%)。

形态共源性状:见PH Greenwood [319］．

评论:在千手科内嵌套有千手科、千手科及千手科，使得千手科非单系[92］．

• Aplodactylidae

• 切手科(图中不是单系)。2）

• Chironemidae

• Cirrhitidae

• Latridae

亚目Percichthyoidei(100%)

形态共源性状:强森[59]，但具有不同的界限(一系列嵌套的突触形态，将除Percalates)．

评论:超鱼科及超鱼科美国标准强森[59不是单系的:澳大利亚种Percalates colonorum而且Percalates novemaculeata与贝鱼科的其他成员关系并不密切[8，315，316]，因此在此将这些种归入各自的亚目[P。Unmack珀耳斯。通讯。317]。Percalates被列为的初级同义词Macquaria作者:WN Eschmeyer [60]，但属的模式种Macquaria（m . australasica)与其他种类的Macquaria（m . ambigua)美国这篇，因此两者都是有效的属名[P。Unmack珀耳斯。通讯。317]。Percichthyidae美国这篇包括Percilia(以前属于它自己的科，珀西利亚科)。

• Percichthyidae

亚目Percalatoidei(100%)

形态共源性状:缺乏。

评论对一个新家庭的正式描述Percalates必须遵守ICZN的规定。

• “Percalatidae”(见评论)

亚目Terapontoidei(= N Yagishita, M Miya, Y Yamanoue, SM Shirai, K Nakayama, N Suzuki, TP saoh, K Mabuchi, M Nishida和T Nakabo的进化枝“h2”[321];=以前版本分类中的Terapontiformes) (99%)

形态共源性状:缺乏当前的限制。GD Johnson及RA Fritzsche [322]引用了神经模式的证据，除了这里列出的一个科以外，所有科都有神经模式的证据，加上其他目前属于长翅纲的类群(短翅科和叠层纲)。

评论:根据最近的几项研究，现确认小棘科、小棘科和蝎子科[321，323，324，325，326，327];这些在R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke被列为Kyphosidae亚科[62]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．

• Dichistiidae

• Girellidae

• 汤鲤科

• Kyphosidae

• Oplegnathidae

• Terapontidae

• 不检查:小斑蝥科、蝎子科。

订单鲈形目(= Serraniformes美国标准李B、德泰、克劳德、库鲁、德苏特-梅尼格及勒考特[80]、A-C Lautredou、H Motomura、C Gallut、C Ozouf-Costaz、C Cruaud、G Lecointre和A Dettai [328) (93%)

形态共源性状:缺乏。

评论:虽然Perciformes在传统上被视为“分类废物篮”(例如，[41，42，50，51，57，58，59])，即该分类的第一个版本[8]首次提出了基于稳健分子分析的单系定义。与其他作者的分类方法相比，Perciformes分类范围的修改显著减少了纳入分类单元的数量，但仍保持了显著的多样性，目前已被划分为几个亚目和次目。我们的定义包括61个perciform科，包括以前划分到Scorpaeniformes、Cottiformes和Trachiniformes目(本文不再确认为目)的物种。

亚目Bembropoidei，新(100%)

形态共源性状:缺乏。

评论:本亚目是新划分的，以适应飞蛾科。bebropidae在WL Smith和MT Craig之后被识别[58];根据R Van Der Laan, WN Eschmeyer和R Fricke的说法，它是Percophidae的同义词[62］．

• Bembropidae

亚目Normanichthyoidei

形态共源性状:见矢部M和上野t。［329］．

评论:该亚目在R Van Der Laan、WN Eschmeyer和R Fricke之后[62]及JS Nelson、T Grande及MVH Wilson [42］．

• 不检查: Normanichthyidae。

亚目Serranoidei(64%)

形态共源性状:见GD Johnson [330]、鲍德温及强森[331]，但有不同的范围(包括Niphon)．

评论:我们不认为Epinephelidae是继WL Smith和MT Craig之后的一个独立科[58]及马兆基、MT Craig、JH Choat及L van Herwerden [332］．这种命名变化的主要理由是Smith和Craig的系统发育分析未能解决serranine的单系性(包括epinephine, anthiines和serranine);然而，他们没有进行拓扑测试，以询问他们的数据是否拒绝这个零假设。我们的大规模分析支持Serranidae的单系性(不包括Niphon；请看Percoidei下面的评论)，尽管支持度很低。此外，虽然将Epinephelinae提升为科是一个微小的命名变化，但考虑到石斑鱼的商业重要性和许多物种的濒危地位，这种重新排列给鱼类管理者和保护生物学家带来了困惑。

• Serranidae

亚目Percoidei，限制范围(99%)

形态共源性状:缺乏。

评论: A-C Lautredou, H Motomura, C Gallut, C Ozouf-Costaz, C Cruaud, G Lecointre和A Dettai [328]在7个核标记的分析基础上，得到了一个由珠螺科和沙棘科组成的分支。与Perciformes一样，Percoidei在这个分类中的局限和单系范围与Percoidei的界限和多系性的长期混淆形成了明显的对比(例如，[50，51，58，59])。删除Niphon源自Serranidae(如在[330，331])，并将其置于自己的科(Niphonidae)，这与其他几项研究(例如，[58，333])。

• Niphonidae

• Percidae

• 不检查: Trachinidae。

亚目Notothenioidei(= EO Wiley和GD Johnson的Nototheniiformes [57) (100%)

形态共源性状:见PA Hastings [334]、威利行政主任及强森GD [57](但范围不同;见下面的评论)。

评论: Percophidae在此被列入Notothenioidei，其后是TJ Near, A Dornburg, RC Harrington, C Oliveira, TW Pietsch, CE Thacker, TP Satoh, E Katayama, PC Wainwright, JT Eastman，等。[313];见上面Pempheriformes下的评论。

• Artedidraconidae

• 深海龙科(这里不是单系;但是看[335])

• Bovichtidae

• Channichthyidae

• Eleginopsidae

• Harpagiferidae

• Nototheniidae(图中不是单系的)。2）

• Pseudaphritidae

• 不是examined: Percophidae。

亚目Scorpaenoidei(72%)

形态共源性状:缺乏。所有或部分蝎科的系统发育分析(例如:[336，337，338])的结果与本文给出的结果有或多或少的不同。

评论:在以前的分类版本中没有在Perciformes中研究的九个科现在被列入Scorpaenoidei。另见今村H [336］．

• 蝎子科(图中不是单系的)。2）

• Sebastidae

• Setarchidae

• Synanceiidae

• Tetrarogidae

• 不检查:大腹蝇科、大腹蝇科、大腹蝇科、大腹蝇科、大腹蝇科、大腹蝇科、大腹蝇科(见[339Zanclorhynchidae])。

亚目Platycephaloidei(= Bembroidei在以前的版本)(26%)

形态共源性状:缺乏(见评论)。

评论:以前的分类版本包括滨鱼亚目中的滨鱼科和拟滨鱼科，现在我们将其扩展到Hoplichthyidae, Platycephalidae和Plectrogeniidae(以前列为亚目级)incertae基准Perciformes) -在我们的分析中支持良好的分支(100% BS)。我们现在根据其他分类(例如:[336，340])。值得注意的是，该科的组成与其他研究不同，因为本文将Peristediidae和Triglidae置于不同的亚目(Triglioidei)。

• Bembridae

• Hoplichthyidae

• Parabembridae

• 牛尾鱼科

• 不检查:粘虫科(见[336])。

亚目Triglioidei美国标准佐敦[341) (100%)

形态学诊断: SA Mandrytsa [338]表示突触形态;Imamura的其他研究结果[336]、今村宏[340和我们的有很大的不同。

• 黄鲂鮄科

• 鲂鮄科

亚目杜父鱼亚目(= Cottimorpha美国标准李，A Dettai, C Cruaud, A Couloux, M Desoutter-Meniger及G Lecointre [80) (100%)

形态共源性状:今村宏、白井诚、矢部明[342］．

评论:我们选择将该亚目内的分支识别为次目，采用结尾“-ales”表示该级。B Li, a detai, C Cruaud, a Couloux, M Desoutter-Meniger和G Lecointre将Gasterosteales和Zoarcales归为Zoarciformes [80］．

Infraorder Anoplopomatales(=以前分类中的星斑蛾)。

形态共源性状:今村宏、白井诚、矢部明[342］．

• Anoplopomatidae

Infraorder Zoarcales(=以前分类中的Zoarcoidei) (100%)

形态共源性状: ME Anderson [343]、今村吾、矢部M [337］．

• 狼鳚科

• 在图中不是单系的。2）

• Cryptacanthodidae

• 锦鳚科

• 粘虫科(图中不是单系的)。2)．

• Zaproridae

• 绵鳚科

• 不检查:蝶科[42，344]、小蜂科、小蜂科。

Infraorder Gasterosteales(类似于其他分类的麻口鱼科，但不包括印口鱼科)(100%)

形态共源性状: R·布里兹和GD·约翰逊[252]及EO Wiley及GD Johnson [57]为这支支系提供了突触形态，但他们的诊断包括吲哚虫科，现在归入仿虫亚系。

• 管吻刺鱼科

• 刺鱼科

• Hypoptychidae

Infraorder Zaniolepidoales(= Zaniolepidoidei美国标准施耀文及巴斯比女士[345])。

形态共源性状:王力·史密斯及巴斯比女士[345]、今村宏、白井诚及矢部明[342］

• 杂蛛科(原为杂蛛科的一亚科[62，345])

Infraorder Hexagrammales(100%)(=以前分类中的六角形)

形态共源性状:王力·史密斯及巴斯比女士[345］．

评论:以前定义的六角形科不是单系的。现在我们把它分为两个科(以前是亚科):美国这篇)及毒虱科[345，346，347］．与以前的棉类分类一样，这些科被置于它们自己的下目中(注意，以前的分类使用亚目而不是下目)。

• Hexagrammidae (美国这篇；后(345])

Infraorder Cottales(99%) (= Cottoidei美国标准施耀文及巴斯比女士[345])

形态共源性状:王力·史密斯及巴斯比女士[345］．

评论:王力·史密斯及巴斯比女士[345]改变了Agonidae(现包括原半蠓科)、Cottidae(现包括原Abyssocottidae、Comephoridae、Cottocomephoridae)和Psycholutridae(现包括原Bathylutichthyidae和许多原属于Cottidae的海洋属)的成员，实现了这些科的单一化。我们的系统发育结果支持他们修正的范围。

• 八角鱼科

• 杜父鱼科

• 圆鳍鱼科

• Liparidae

• Psychrolutidae

• Scorpaenichthyidae

• Trichodontidae

• 不检查:约旦科(继[345])和鼠鼠科(包括前鼠鼠科;参见[345])。

超类肉鳍鱼类(58%)

形态共源性状:参见R Cloutier和P Ahlberg [348]，舒尔策及克劳提尔[349]，朱敏，于晓霞，P Janvier [118］．

评论:以形态学证据为基础的肉鳍虫系统发育研究包括化石和现存分类群。因此，如果只考虑现存的分类群，以下的一些纲在内容上是多余的(例如，双齿类、角齿类和角齿类)。

类Coelacanthimorpha(= Actinistia)。

形态共源性状:参见R Cloutier和P Ahlberg [348]， H Dutel, JG Maisey, DR Schwimmer, P Janvier, M Herbin and G Clément [350]和G . Arratia和HP . Schultze [351](仅存于现存分类群)。

订单空棘目

形态共源性状:同腔棘类(现存分类群)。

• 矛尾鱼科

类Dipnotetrapodomorpha(100%)

形态共源性状:克劳提尔及阿尔伯格[348］．

评论:最近的基因组证据支持肺鱼与四足动物的姐妹类群关系[352，353］．

子类Dipnomorpha

形态共源性状:见HP Schultze和KSW Campbell [354]， WE Bemis [355]、克劳提尔及艾尔伯格[348]，李志刚，李志刚，李志刚，[356](仅存于现存分类群)。

总目Ceratodontae(=肺鱼目)

形态共源性状:同Dipnomorpha(现存分类群)。

订单Ceratodontiformes

形态共源性状:同Dipnomorpha(现存分类群)。

亚目Ceratodontoidei

形态共源性状:见Cloutier和P Ahlberg [342］．

• Neoceratodontidae

亚目Lepidosirenoidei(100%)

形态共源性状:见Cloutier和P Ahlberg [342］．

• 美洲肺鱼科

• Protopteridae

子类Tetrapodomorpha(100%)

这次更新的硬骨鱼类系统发育分类得到了实质性的改进，实现了100多个变化(附加文件3.B)相对于2013年出版的第一个版本[8］．更新的分类是基于由四项不同的系统发育研究组成的全球系统发育树，这些研究共同确定了代表410科(约占总数的80%)的近2000种鱼类的位置。引文已被包括，以供读者参考形态学研究，为特定群体的单系性提供证据，如有。现行版本共划分硬骨鱼类72目79亚目514科。然而，有几个家族仍未被研究或缺乏系统发育的解决方案。评论也包括支持分类学的决定，并与他人提出的相互冲突的分类学组进行了详尽的比较。总之，不是保持分类现状这一分类使用了一个明确而强大的系统发育框架，该框架基于大规模的系统发育主干，以及多个最近的分支特异性研究，这些研究不断提高我们对鱼类生命树的知识。

我们要感谢G.大卫·约翰逊审阅初稿，并同意审阅修订稿。戴夫坚持认为我们应该更密切地关注形态学证据，无论是支持还是反对我们的结论，这导致了一个更完善和更完整的分类。对此，我们深表感谢。我们也感谢W. Leo Smith、M. Tan、S. Longo、C. Stout、J. Armbruster、E. Ribeiro、R. Rivero、C. Pedraza、L. Hughes和D. Arcila对分类提出的额外意见和建议。

资金

这项工作由国家科学基金会(NSF)资助R.B.R. (DEB-147184, DEB-1541491)， E.O.W. (NSF DEB-0732819)和G.O. (DEB-1457426和DEB-1541554)，以及JSPS/MEXT JSPS KAKENHI资助M.M.(22,370,035和26,291,083)。

数据和材料的可用性

所有支持性数据以附加文件的形式包含在附加文件中1，2，3.而且4．

作者的贡献

所有作者都对这项工作做出了智力贡献，并批准了提交。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

出版商的注意

施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。

作者及隶属关系

1. 波多黎各大学生物系，Río Piedras，邮政信箱23360，圣胡安，PR, 00931，美国

   里卡多Betancur-R

2. 美国华盛顿特区史密森学会国家自然历史博物馆脊椎动物部

   Ricardo Betancur-R & Guillermo Ortí

3. 美国堪萨斯大学劳伦斯分校生物多样性研究所、生态与进化生物学系

   爱德华·o·威利和格洛丽亚·阿拉蒂亚

4. 萨姆·休斯顿州立自然历史收藏馆，萨姆·休斯顿州立大学，美国德克萨斯州亨茨维尔

   爱德华·o·威利

5. 哥伦比亚国立大学sede Caribe, Cecimar, El Rodadero, Santa Marta, Magdalena，哥伦比亚

   阿图罗Acero

6. 鱼类基地信息和研究小组，Los Baños，菲律宾

   尼古拉斯·巴伊

7. 日本千叶自然历史博物馆与研究所生态与环境科学系

   正树米亚

8. 研究所Systématique，进化，Biodiversité (ISYEB)， Muséum国家自然历史，巴黎，法国

   Guillaume Lecointre

9. 乔治华盛顿大学生物系，美国华盛顿特区

   吉尔勒莫Orti

相应的作者

对应到里卡多Betancur-R．

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