模拟混合营养浮游植物对海洋表面温度上升的响应的代谢进化

背景

预计气候变化将导致海洋表面温度变暖，这将对光合作用和异养率产生不同程度的影响。由于这种变化的代谢景观，定向表型进化将发生，其影响级联到生态系统水平。虽然混合营养浮游植物，结合光合作用和异养以满足其能量和营养需求的生物，预计随着温度的升高会变得更加异养，因为异养的增长速度比光合作用快，但尚不清楚进化将如何影响这些生物对温度升高的反应。在这项研究中，我们使用自适应动力学来模拟温度介导的代谢率增加对混合营养浮游植物进化的影响，特别关注吞噬型混合营养。

结果

我们发现，随着温度的升高，混合营养体倾向于进化得更加依赖吞噬，通过更高的放牧率导致猎物数量减少。然而，如果猎物数量过低，进化就会更倾向于依赖光合作用。这些反应取决于混合营养体在进行光合作用和吞噬之间的权衡。具有凸权衡的混合养体在最大温度范围内保持混合养;研究发现，这些“多面手”混合营养体的进化加剧了碳循环的影响，不断进化的混合营养体对温度上升表现出越来越高的敏感性。

结论

我们的研究结果表明，由于代谢投入的进化转变，混合营养体对气候变化的反应可能比仅由表型可塑性所预测的更强烈。然而，混合营养体所经历的代谢权衡类型以及对猎物丰度的生态反馈可能最终限制了异养-光养光谱上进化变化的程度。

预计人为气候变化会增加海洋表面温度[1]，从而对海洋生态系统产生级联效应。由于化学反应对温度的敏感性，温度升高的一个重要结果是代谢速率加快[2，3.这种热加速将影响依赖于代谢率的碳循环过程，包括生态系统呼吸和初级生产总值[4］．因为呼吸作用比光合作用对温度的反应更强烈[5，6一些地区的碳循环可能转向有利于增加CO₂产生了积极的反馈循环，对生物圈和地球气候的未来产生影响[7］．

除了温度对其代谢率的直接影响外，生物体，尤其是生成时间相对较快的微生物，可能会对更高的温度做出反应。这些进化反应可能会加剧或减缓短期的可塑性反应[8］．例如，占地球光合净初级产量近一半的初级生产者浮游植物[9]，可能通过改变它们的最佳生长温度来进化[10]或降低光合作用和呼吸速率，以补偿新陈代谢中依赖温度的变化[11］．更好地了解微生物对变暖的进化适应及其对碳循环的影响，可能会提高长期气候预测的质量。

今天，已知许多微生物初级生产者是混合营养的[12]:它们结合光合作用和异养以满足能量和营养的需要。因此，这些世系可以作为碳汇(通过光合作用)或碳源(通过异养)，这取决于环境背景。混合营养体越来越被认为是表面海洋生态系统的重要组成部分，它们可能在细菌中占主导地位[13]并通过生物泵调节碳输出[14］．由于混合营养体可以在无机营养物浓度较低时继续通过异养获得养分，因此预计它们将主导季节后期和寡养生态系统[15］．这些营养有限，有利于混合营养的条件预计将在更温暖，更分层的海洋中变得更加普遍[16]，因此需要准确预测混合营养体对变暖温度的反应。然而，混合营养体的双重代谢使预测的塑料和进化反应复杂化，因为这两组代谢过程在某种程度上争夺有限的细胞资源，并且它们对温度的依赖性不同。

在这里，我们关注的是构成型混合营养体，含有叶绿体的单细胞浮游真核生物，但保留了摄食的能力，通常是细菌[15，17］．因此，我们的混合营养体代表了“混合浮游生物”的一个特定子集，浮游原生生物从光合作用、吞噬和渗透作用中获得营养[18]异养和光合作用的不同热尺度[5]导致人们预测，这些混合营养体(如生态系统)在较高的温度下会变得更加异养[19］．然而，这一预测有混合的经验支持:在表型可塑性的短期研究中，淡水混合营养体来自该属Ochromonas、海洋Isochrysis galbana，以及淡水单鞭金藻属sp已显示出细菌率随温度的升高而增加，并总体上向更异养的代谢转变[19，20.，21］．相比之下，淡水鞭毛藻钟罩虫sociale还有海洋鞭毛藻Karlodinium骑士的扈从显示光合作用随温度的相对贡献增加[22，23]表明混合营养体的潜在生理限制将影响它们的热反应[22此外，由于维持两种根本不同的代谢形式所需要的代价，混合营养体将如何在进化的时间尺度上作出反应尚不清楚。[24，25，26］．

生态进化论，解释进化和生态过程之间相互作用的理论[27，28]，可以成为了解生物体在其环境背景下进化的有用框架。以前的工作将生态进化理论应用于混合营养体进化模型，通过关注细胞大小，揭示了促进混合营养体谱系代谢专业化的因素[29]以及异养和光合代谢的成本和收益[30.］．我们应用了自适应动力学[31，32]，探索生态进化反馈如何影响混合营养体代谢对温度的响应，假设在光合作用和吞噬之间的投资存在权衡。先前对资源权衡的研究表明，进化结果在很大程度上依赖于可获得的表型集，或适应度集[33，34]，这是资源获取的生理约束以及资源本身相互作用的功能。资源可以分为互补性，以合作的方式行动;拮抗的，抑制替代资源的获取;或者是完全可替代的，在这种情况下，可以通过将一种资源的摄入量按比例替代另一种资源的摄入量来维持平衡[35，36，37］．资源获取特征导致的权衡可能是凸的，倾向于以相似数量获得两种资源的多面手，凹的，惩罚中间策略，并在专注于单一资源时产生最高增长率，或线性的，既不倾向于专家策略，也不倾向于多面手策略[34，36，37，38］．此外，在存在频率依赖选择的情况下，进化结果可能会变得更加复杂[38，39］．

我们的模型预测，随着温度的升高，混合营养体可能会进化成更具吞噬性，因此更依赖于异养。然而，进化的投资策略受到光合作用和吞噬之间的权衡类型以及对猎物密度的生态反馈的影响，这两者共同影响光合作用和吞噬对混养生物生长的贡献。

我们模拟了混养生物之间的相互作用\ \(米)以及它的细菌猎物\ (B \)生活在混合良好的水柱中。一个单独的混养生物通过光合作用生长\ (P(\θ,z,{我}_ {\ mathrm{在}},T, M) \)和放牧\ (G(\θ,T, B) \)，两者都取决于温度T，且人均死亡率不变\ (l \)．因此，混合营养体种群密度随时间的变化为:

光合速率和放牧速率都依赖于环境因素的组合。，混养型(\ (M) \)而细菌(\ \) (B)密度、温度(\ \ (T))，输入光(我_在)和生理因素，例如:，米ixotroph investment in phagotrophy (\θ)(\ \)权衡参数(\ \ (z))(无花果。1、表1)．

光合作用的生长遵循Huisman & Weissing开发的模型[40］．Huisman和Weissing的模型首先假设光合作用是光的饱和函数。在一定辐照度下的光合速率\ρ(I) (\ \)是最大光合速率的函数吗\({\ρ}_ {\ mathrm{马克斯}}\)，辐照度我\ \ ()，以及光合作用达到最大速率一半的光照水平\ \ (h)：

对于一个混合营养体种群\ \(米)生活在水柱混合良好，光线充足的环境中我\ \ ()是深度的函数。特别地，假设光从表面输入辐照度衰减我\ ({}_ {\ mathrm{在}}\)由于光合细胞具有单细胞吸收率而具有深度\ (k \)．Huisman和Weissing计算了不同深度的平均光合速率，得到了人均光合生长速率，定义为\ (P(\θ,z,{我}_ {\ mathrm{在}},T, M) \)：

混合营养体也通过啃食细菌来获取资源。因此，我们加入了放牧项(sensu Moeller et al. 2019 [41])，假设在相应的细菌种群密度下，混合营养型在一定密度下啃食细菌B可使用I型功能响应[42),\(\alpha (\theta,T)\)为混合营养体攻击率，b为捕获细菌转化为混合营养体生物量的效率:

已知代谢率随温度的变化而变化[3.］．为了简化我们的模型，我们假设光合作用和放牧速率是温度的线性函数(图2)。1B):

在这里,\θ(\ \)是一个投资参数，控制混合营养体对吞噬和光合作用的依赖。当\θ= 0 (\ \)在美国，混合营养体只进行光合作用。当\θ= 1 (\ \)，混合营养体只从事吞噬作用。α\ ({T} _ {0 \} \)而且\ \ ({T} _{0}ρ\)分别表示最大吞噬速率和光合作用速率达到零时的温度。温度系数\ ({m} _{\ρ}\)而且\ ({m} _{α\}\)通过计算Q₁₀-先前测量的固碳和掠碳活化能的值Ochromonassp。19，43］．虽然热反应范数通常是温度的单模非线性函数[44]，在我们的情况下，假设线性函数允许我们避免将潜在的热非线性引入我们的系统。这使得我们可以将任何建模的非线性进化反应归因于生态反馈，而不是关于热响应形状的潜在假设。指数函数的使用并没有导致质的不同的结果(附加文件1:图S1)。出于类似的原因，我们选择固定细菌的生长速度，而不是让它们随温度的变化而增加。同样，这种简化使我们能够分离出混合营养体热响应在驱动进化中的作用。

通过允许光合速率作为吞噬投资的函数变化，我们引入了光合作用和吞噬之间的权衡\θ(\ \)还有一个形状参数\ (z \)．

形状参数\ (z \)决定了混合营养体的光合-吞噬权衡策略的曲率(图。1C).形状参数为的混合营养体z< 0的人被定义为专家，因为在一种代谢策略上的投资需要在另一种策略上的投资付出巨大的代价。相比之下，形状参数为的混合营养体z> 0被定义为通才，因为它们能够同时保持相对高水平的光合作用和吞噬。当z= 0时，光合作用与吞噬之间存在线性权衡。为简单起见，我们将分析限制在z= 1,z=−1，和z= 0。

将这些组成部分组合在一起，混合营养生物种群动态由以下公式控制:

细菌猎物种群被假定为有一个增长率的逻辑增长r以及承载能力\ ({K} _ {B} \)，并被混合营养体啃食\ \(米)：

混合营养和细菌丰度都是在每个区域的细胞中测量的(见表1)，因为按照Huisman & Weissing(1994)的方法，我们使用的是深度集成的混合人群测量方法。

分析及结果

我们使用Mathematica版本12进行模型分析和模拟。数据和代码可在https://doi.org/10.5281/zenodo.7328068．我们根据先前收集的海洋数据参数化了我们的模型Ochromonas压力(41]，它们是我们正在建模的本构混合养体的代表。温度敏感性根据Wilken等人报道的数据进行参数化。[19］．

我们将自适应动力学框架应用于我们的生态模型，以跟踪混合营养体生长策略(吞噬和光合作用投资)作为温度函数的演化(附加文件)1: Section S2)。实际上，我们假设生态动力学是基于混合营养等位基因，并在改变生长策略的新突变出现之前达到平衡。当一个新的混合营养等位基因出现时，突变等位基因可能会在种群中罕见或开始传播时丢失。如果一个突变等位基因在罕见的情况下传播，它将继续固定，除非频率依赖导致常驻等位基因的相对适应度高于突变等位基因。当生态动态发生在相对于突变的快速时间尺度上时，进化轨迹可以被建模为一系列替换事件[45，46，47]，只要考虑混养策略的微小变化，如果一个突变体入侵了常驻体，而常驻体不能入侵突变体，那么突变体就会取代常驻体[48，49］．另一方面，如果我们观察到相互侵入性，这足以表明两个等位基因都不代表进化的稳定点，但不足以表明共存或适应性动态分支将发生。基于这些考虑，我们将混合营养体策略的进化建模为特征替换序列，并注意到模型中进化的替代公式可能会产生相同的结论[50］．

突变型混合营养体及其投资策略\({\θ}_ {\ mathrm{傻瓜}}\)在有投资策略的混养种群中由突变产生的罕见基因型\({\θ}_ {\ mathrm {res}} \)．突变体的生长速度依赖于猎物和常驻混养生物的平衡密度，给出如下结果人均突变体的生长速率方程，定义为入侵适应度[31]：

在哪里\ ({M} ^{*}({\θ}_ {\ mathrm {res}}) \)而且\ ({B} ^{*}({\θ}_ {\ mathrm {res}}) \)表示平衡状态下常驻混合营养体和细菌的种群密度。当\ \(λ({\θ}_ {\ mathrm{傻瓜}},{\θ}_ {\ mathrm {res}}) > 0 \)而且\ \ uplambda({\θ}_ {\ mathrm {res}},{\θ}_ {\ mathrm{傻瓜}})< 0 \)(在平衡状态下，单个常驻突变体入侵突变体种群的适应度)突变体入侵并取代常驻混养种群。这个入侵-替换过程会一直进行，直到达到不可击败的投资策略为止(\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}}) \)，导致系统处于进化稳定状态(ESS)，在此状态下，系统对于进一步的入侵是局部稳定的。我们用我们的模型来预测混合营养体的进化稳定的吞噬投资策略，这是温度的函数，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} (T) \)自\ ({M} ^{*}({\θ}_ {\ mathrm {res}}) \)而且\ ({B} ^{*}({\θ}_ {\ mathrm {res}}) \)没有封闭解，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} (T) \)是数值求解的。我们考虑了温度范围从9到33°C在不同的光照水平和最大猎物携带能力。

评估异养型投资空间内混合营养型的可侵入性

分析所有组合的入侵适应度\({\θ}_ {\ mathrm{傻瓜}}\)而且\({\θ}_ {\ mathrm {res}} \)识别区域\ \(λ({\θ}_ {\ mathrm{傻瓜}},{\θ}_ {\ mathrm {res}}) > 0 \)使用成对可侵入性图(PIPs)提供了一种有用的方法来可视化模型的全局进化行为[31］．在13°C、18°C和23°C时，绘制混合营养体的pip，并进行专业、线性和通用性权衡。2)．

在某些情况下，特别是在专家权衡时，常驻混养种群大小为负，混养种群大小设置为0。因此，突变的混合营养体在这些区域侵入一个空的环境。对于特殊的混合营养体来说，这造成了\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \)在低温环境下是不可行的进化策略。在所有的权衡类型中，进化到\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)产生的平衡混养密度低于最大可达到的密度(附加文件)1: Section S3)。

对于专门的混合养体，在大多数模拟条件下，进化上的奇异策略是一个排斥点，导致在光合作用或吞噬方面的极端投资，这取决于最初居住的混合养体的投资策略。专一型混合营养体不能向中间体聚集\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)数值在0到1之间，而唯一的进化奇异策略是一个排斥点。在极端温度下，专门的混合营养体出现了一个额外的进化奇异策略，总是一个分支点。对于0 >的值z>−1，分支可能在更温和的温度下，由于权衡强度降低(附加文件1:第S4节)。

\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)对于线性权衡型混合营养体，随温度变化，在低温时趋同于总光合专化值或接近总光合专化值，而在高温下趋同于更高的吞噬投资。线性权衡混合养体向中间体收敛的参数\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)在美国，健身领域的情况完全持平。这意味着\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)时，所有采用替代策略的突变体的入侵适应度均为零[36］．然而，由于这一结果只可能在线性权衡的情况下，我们没有探讨这是否会导致任意数量的替代投资策略共存或最终向原始常驻策略收敛。

通才型混合营养体的趋势与线性平衡型混合营养体的趋势相似，但倾向于中间体\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)在更大的温度范围内。这降低了\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)温度表明，多能型混合营养生物在代谢策略方面的选择压力更小，比线性或专门权衡的混合营养生物更容易在温度变化的情况下保持功能上的混合营养。

\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)随温度和猎物的可用性而变化

我们计算光和猎物资源景观的函数，增量为1^oC(图。3.)．

在线性和通用性权衡混合营养体的情况下，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)最初随温度升高而增加。然而，在更高的温度下，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)开始减少，表明光合作用投资最终回到有利状态(附加文件1: S5节)。\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)对于混合营养体，有一个专家权衡函数固定在\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 0 \)(完全光合作用)或\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \)(完全异养)，与\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \)最初是一个不可行的进化策略，直到达到阈值温度。这与专家权衡函数的凹性是一致的，它会惩罚在多种代谢形式上的投资。专家权衡被发现是导致进化分支的唯一权衡类型1: S4节)，其中进化在分化为达到不同进化稳定状态的共存谱系之前，会收敛于进化上的单一策略[31］．猎物携带能力的增加促使具有通用性和线性权衡的混合养体朝着更高水平的吞噬作用发展，而光照可用性的增加则导致具有线性和通用性权衡的混合养体更多地依赖光合作用。

温度升高对碳循环的混合营养贡献

为了深入了解混合营养体策略在应对温度上升时的进化如何影响碳循环，我们比较了遗传静态混合营养体的模型行为(\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)固定在13°C的基线值)，以模拟进化的混合营养体的行为(\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)允许随温度变化)。这使我们能够严格对比混合营养体的热响应及其耦合的热响应和进化响应。具体来说，我们分析了混合营养和细菌种群密度的差异，以及种群水平的生长速率组成部分(光合作用的生长贡献)左(\ (P \ \θ,z,{我}_ {\ mathrm{在}},T M \) \ cdot M \)和吞噬\(\math {G}(\theta,T,B)\cdot M\))平衡状态下的混合营养体(图;4)．这些种群水平的增长率组成部分被用作混合营养体碳固定和再矿化的代理。因为混合营养体具有专门的权衡功能(z=−1)在这个温度范围的子集上展示两个ESS值，我们探索了这些情况\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)= 0和\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \)对于这种权衡类型。

混合营养体平衡类型决定了碳循环的影响(图。4)．所有混合营养体的种群大小都随着温度的升高而增加，尽管对于吞噬型专家和线性权衡型混合营养体(图2)。4d, g)在> 25°C温度下，由于细菌食物供应急剧下降，种群规模下降(图。4e, h).进化的多能型混合营养体最初比基因静态的同类具有更高的种群规模，但在较高的温度下，这一趋势发生逆转(图。4a，附加文件1(章节S5)，表明进化稳定策略并不总是生物量最大化的策略。除混合营养体不进行吞噬外，由于放牧速率加快和(在大多数情况下)混合营养体丰度增加，细菌数量随着温度的升高而下降。

通才型混养生物对生态系统碳固定和再矿化的贡献最为复杂。总的来说，进化降低了通才型混养生物对群落初级生产的贡献(图2)。4c).在29°c以下，进化的混合营养种群比未进化的谱系对放牧对碳再矿化的贡献更大(图2)。4C)，但在较高的温度下降低了细菌种群密度(这反过来减少了混合营养体在吞噬中的投资;无花果。3.)约束混合营养吞噬。因此，在高温下，进化的多能型混合营养体实际上对吞噬作用的贡献较小。相比之下，具有线性权衡功能的混合营养体种群规模随着温度的增加而增加，而在进化过程中，温度最初没有变化，但在19℃时发生了很大的变化\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \)(无花果。4d).这是因为，在13°C的参考温度下，线性混合营养体的\({\θ}_ {ESS} \)为0(完全光合作用)。对于这种混合营养类型，选择梯度决定了在\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)时，混合营养体的平衡种群大小与的混合营养体相同\θ= 0 (\ \)除非\θ= 1 (\ \)(附加文件1:第S6节)。然而，当这些混合营养体能够进行进化反应时，细菌数量急剧下降(图2)。4e)由于18°C以上吞噬率增加(图。4f).由于吞噬和光合作用投资之间的权衡，光合作用贡献下降(图。4f).对于具有专门权衡功能的混合营养体，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)不随温度变化，所以进化并不影响生态系统的动态。然而，由于人口规模为负，\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} \)= 1在低于18°C的温度下是不可行的策略(图。4g)。

混合营养体对温度上升的进化反应既影响了混合浮游生物的生存和丰度，也影响了水生生态系统中的碳循环。有氧呼吸速率通常比光合作用速率对温度的响应更强[5，6]，从而提出了在较高的温度下，混合营养体应该更具有异养性的假设。我们的生态进化模型表明，在足够长的时间尺度上，随着海洋温度的上升，混合营养体越来越严重地依赖于吞噬，进化可能会加剧这一预测。然而，我们的发现由于生理学(例如，吞噬和光合作用的能量投资之间的内部权衡)和生态学(例如，细菌猎物的可用性和自我遮蔽的程度)与进化的相互作用而变得复杂。在这方面，我们的模型的预测与浮游进化的实验数据大体一致。生物体通常表现出对新条件的适应性反应能力，但这些反应受环境条件的调节[10，51］．例如，最近关于混合营养成员的实验工作OchromonasGenus发现，在更高的温度下，进化谱系往往比未进化谱系吃得更多，光合作用更少[52])。但是，进化的证据因混养谱系和光照可用性而异(Lepori-Bui等人，2022)，这表明潜在的进化限制[22]与环境条件相互作用以调节热力学预测[19］．

我们的模型预测了混合营养体对温度的响应是非单调的。随着温度的升高，混合营养体平均增加了对吞噬的依赖。然而，在足够高的温度下，与直觉相反，吞噬的投资减少(图。3.，4)．这是因为混合营养反应是由细胞内部代谢和外部生态因素之间的动态张力所决定的。随着混合营养体变得更加异养，它们耗尽了细菌猎物的供应(生态反馈)，降低了放牧的有利性，直到它不再有利于增加异养投资(附加文件)1: S5节)。因此，选择的方向转向增加光合作用的投资。这些发现说明了在生态反馈的背景下解释进化的复杂性。在缺乏这些生态进化反馈的情况下(例如，如果猎物从未成为限制性的)，并假设我们的模型中使用了更现实的非线性温度-代谢率关系，我们可能会期望比在我们的模型中模拟的高温下实际观察到的吞噬率更高。例如，允许细菌生长速率随温度的增加而加速，可以增加细菌的可用性，引起异养投资的增加，类似于观察到的细菌携带能力的增加(图。3.)．我们也没有考虑共同进化动力学，尽管已知细菌可以快速进化，包括对热应激的进化[53])，而共同进化会使捕食者-被捕食者的动态复杂化[54］

虽然我们选择使用吞噬和光合作用对温度的热响应的线性近似，但没有代谢反应可以作为温度的函数而无限地增加。在某一时刻，在最高临界温度下，酶将变性，代谢过程将停止。事实上，以前的研究已经表明，浮游植物的进化可能会受到这个最高热值的限制[10］．然而，在我们的模型中，使用线性热响应是在相对较小的温度升高下代谢率的一个很好的近似，并允许我们将驱动混合营养生物进化稳定策略中的非线性与热响应本身施加的非线性分离开来。

在温度范围内，代谢速率随温度的缩放可以假设为单调的，我们的模型预测进化最初加剧了异养速率随温度的增加，同时抑制了光合速率的增加，这表明，在变暖的海洋表面情景下，混合营养体代谢策略的进化将导致更大的净吞噬，而不仅仅是由代谢率的温度依赖性所预测的。在混合营养体中，以光合作用为代价而增加的吞噬进化将对海洋生态系统和碳循环的未来产生重要影响。光合作用能力的降低将降低总体初级生产，限制了可以固定并用于建立生物量的无机碳的水平。高水平的吞噬作用可以增加这种效果，增加呼吸，导致更快的CO₂产量，以及水柱中POC浓度的潜在降低，这将通过生物碳泵减少下沉通量[55］．这种影响可能导致海洋生态系统从碳净汇向碳净源的转变，其中混合营养体起着主要作用。通过增加生物二氧化碳向大气的通量，这可能会产生加速变暖的正反馈[7］．然而，环境变化和进化变化之间的相互作用在决定这些反应中是相当重要的。如果进化相对于环境变化是快速的，那么我们的方法，只报告进化终点，是一个很好的混合营养跟踪环境条件的近似值。然而，较慢的进化速度可能导致碳通量结果介于我们的预测之间。此外，波动的环境条件会引起时变的选择压力，从而导致可塑性的进化，而不是固定的策略[56，57的确，由于光合作用和吞噬作用的交替选择，混合营养可能在多变的环境中更为常见。

权衡型对混合营养体对较暖温度的进化反应有显著影响。在我们的模型中，具有通用性权衡功能的混合营养体表现出混合营养(即同时投入光合作用和吞噬作用，θ< \ \ ({0}_ {\ mathrm {ESS}} < 1 \))在更宽的温度范围内，比具有线性权衡函数，特别是专家权衡函数的混合营养体。事实上，与专业权衡类型的命名一致，这些混合营养体倾向于通过完全投入光合作用(\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 0 \))或吞噬(\({\θ}_ {\ mathrm {ESS}} = 1 \))．这些结果与先前关于资源权衡的研究一致，这些研究发现进化结果取决于权衡函数的曲率[34，36，37，38，39一般来说，随着权衡的强度增加，极端的投资策略会变得更有利。当权衡是凹的，就像专业权衡一样，只有极端的投资策略是可能的。另一方面，凸权衡通常倾向于中间策略。根据权衡的强度，极端投资可能通过进化分支产生，其中进化奇点是收敛稳定的，但不是进化稳定的[36，38，39]，对于我们的模型中分析的专家权衡z=−1时，分支很少发生，除非在非常高的温度下。然而，随着权衡的强度降低(z接近0)，分支在中等条件下会更频繁地发生(附加文件1， Section S4)。先前的研究表明，随着权衡强度的增加，进化奇异策略从ESS转移到分支点，最后转移到排斥点。［37，38，39］．另一方面，多面体混合营养的较弱的凸权衡被发现有利于中间投资策略，与真正的混合营养策略一致。

每种权衡类型的进化结果对现有混合营养体中可能发现的权衡都有影响。由于混合营养体根据定义同时利用光合作用和吞噬作用，当资源被用于每种策略时，两者之间的任何权衡都必须能够保持生存能力。对于组成型混合营养体来说，在进化过程中，凹凸权衡倾向于中间投资策略，这表明这些权衡可能在混合营养体中很常见。另一方面，由于专门的权衡只能导致纯粹的资源专业化，混合营养体不期望利用专门的权衡，至少在进化的时间尺度上足够长到达到ESS。虽然在有限的条件范围内，具有线性权衡的混合营养体具有中间进化稳定的投资策略，但它们倾向于向纯粹的专业化收敛，这表明具有线性权衡的混合营养体可以存在，但可能对环境参数高度敏感。同样值得注意的是，即使线性权衡在理论上是可能的，但完美的线性权衡在自然界中可能很少见[37，58］．由混合营养体引起的代谢专一化，正如我们在模型中观察到的，最常见的混合营养体具有线性和凹形权衡，得到了理论和观测的支持[26，29，30.，59]，而长期的温度变化可能会促进这种专业化，这种变化在地球历史上一直存在[60］

在我们的模型中，混合营养体对温度升高的反应通常是以牺牲光合作用为代价，进化出更大的吞噬投资。这些结果表明，进化将导致混合营养体对大气CO的贡献越来越大₂如果海洋温度如气候模型所预测的那样继续升高几度或几度以上，就会产生通量。然而，我们的结果对捕食密度的生态反馈以及混合营养体在吞噬和光合作用之间的内在权衡很敏感。我们的研究结果强调了在预测有机体对气候变化的反应时，除了表型可塑性外，还考虑进化的重要性。虽然我们的模型关注的是混合营养体对温度升高的代谢反应，但气候变化的影响横跨多个维度。未来的工作应考虑其他因素，包括海洋pH值、pCO的变化₂营养浓度以及这些因素如何协同影响混合营养生理的各个方面，包括细胞大小和猎物偏好。理论研究预测，混合营养体对海洋碳循环有重要影响[14]，但还需要更多的实地和实验研究来为这些预测提供支持。为了更好地了解混合营养体对全球生物地球化学的影响，以及它在进化过程中如何变化，有必要更好地描述海洋不同区域混合营养体浮游植物的丰度和代谢异质性。

在当前研究期间生成和/或分析的数据集可在GitHub存储库中获得，https://doi.org/10.5281/zenodo.7328068．

我们感谢一位匿名审稿人和G.D. Ferreira对手稿早期草稿的评论。

这项工作得到了美国国家科学基金会(授权号OCE-1851194)和西蒙斯基金会海洋微生物生态学和进化早期职业奖学金(授予HVM奖号689265)的支持。研究也由美国陆军研究办公室赞助，并根据合作协议W911NF-19-2-0026为协同生物技术研究所完成。

作者及隶属关系

1. 美国陆军工程兵团寒区研究与工程实验室生物地球化学科学分部，美国汉诺威，NH, 03755

   洛根·m·冈萨雷斯

2. 加州大学圣巴巴拉分校生态、进化与海洋生物学系，圣巴巴拉，加州，93106，美国

   Stephen R. Proulx和Holly V. Moeller

贡献

LMG设计了这项研究，SRP和HVM提供了输入。LMG和SRP进行了研究，所有作者都撰写和修改了论文。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到洛根·m·冈萨雷斯．

伦理批准并同意参与

本研究不需要伦理指导或批准。所有的方法都按照相关的指导方针和规定进行。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

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