水果香味作为果实品质的一个诚实的信号

背景

肉质水果进化是有吸引力的种子传播者通过各种信号,如颜色和气味。信号可以通过不同的发展轨迹和有不同程度的可靠性。最强的衬底的可靠信号可以演变是当有一个信号和奖励之间的内在联系,使作弊昂贵的或不可能的。最近提出,脂肪族酯类水果气味可能预测糖含量由于其合成的糖发酵的产物。我们测试这个假设的案例研究野生无花果物种(热带榕属植物tiliifolia从马达加斯加),这依赖于传播种子的狐猴。

结果

我们发现信号之间有很强的正相关关系(酯)和奖励(糖)。我们还发现non-esters,包括直接发酵产品,水果香味不显示血糖水平,这意味着这种关系不是简单的水果成熟的产物在更为成熟的水果释放出更多的气味和含有更多的糖。

结论

而基于一个分类单元,这些结果强烈支持的假设生化酯合成和糖之间的联系可能使水果香味的酯分数一个诚实的信号对水果质量,动物感觉和摄食生态后果,进化的植物传播种子的上下文中。

肉质水果已经进化到吸引fruit-eating动物消费他们,从而促进传播种子1]。除了营养物质奖励,各种水果特征,如大小,颜色,味道和香味/味道已经进化为应对行为和偏好的种子的作用[2]。颜色(3,4,5和气味6,7,8,9,10,11尤其是],被视为适应性的功能不直接奖励动物,而是增加水果的检测能力,从而增加传播种子的概率。此外,在某些情况下这些引诱剂之间的连接和水果营养成分都有记录。水果颜色差异与营养素的存在有关跨各种物种(如糖或脂肪12,13,14,15,16,17]。最近,它还表明水果香味跨物种的化学成分的变化与糖含量的差异(18),大象等动物嗅觉能力高的水果能够检测血糖水平仅根据气味(19]。已经提出类似的信号之间的关系和奖励参与pollinator-flower互动(20.]。

绝大多数研究营养物质奖励与植物引诱剂集中在植物物种变异,如显示物种的水果往往承担特定的颜色或平均释放某些化学物质在某些营养物质更容易更富有。内变异物种很少研究,尽管它非常重要:首先,它可能促进信号和奖励之间的联系,从而也帮助动物学会识别物种更有营养。其次,种内变异是选择和适应的先决条件。最后,结合这两点,种内变异信号和奖励将呈现高相关性的链接是动物,因此对水果施加选择压力。动物群体成员之间的竞争可以强壮和高质量的水果已经表明,个人能更好地利用水果信号像一个引人注目的视觉显示有较高的水果摄入量(21]。因此,信号,准确预测果实品质在动物种类将允许识别高质量的个人和水果,同时也考虑到有利于种子的作用也可以在植物中积极的选择。这是强大的物种内部竞争加剧了种子的作用[22)可能对植物产生选择性压力信号质量。然而,据我们所知,只有一个现存的研究测试了方差在视觉线索与信号有关在物种(23]。另一个最近的研究中也将嗅觉线索硬果漆树果水果(Sclerocaya birrea),他们的营养成分19),虽然本研究关注动物行为,因此仅从单个采样有限数量的水果树。

这里,我们测试的假设水果香味中糖含量的预测物种。我们专注于一个集团的化学物质:脂肪族酯类。脂肪族酯类是常见的在很多野生水果(6),以及国内品种如桃子,苹果,香蕉等。24,25,26,27),通常是被人类称为有“水果”气味(28]。脂肪族酯类合成醇类和羧酸通过AAT通路(醇酰基转移酶)29日),和限制因素的合成通常是酒精(30.]。这种关系导致了命题的脂肪族酯类的水果应该是一个诚实的信号发出的一种水果果实成熟后的糖含量与醇(增加7,31日),特别是甲醇,细胞壁降解的产物,和乙醇,这是糖发酵的产物(32,33,34]。甲和乙esters-direct产品这些alcohols-are化合物也被证明是与血糖水平增加有关跨物种(18]。鉴于所有脂肪族酯类合成的酶(AAT低底物专一性),它是合理的假设的物种选择信号frugivores通过这个途径,增加AAT表达式会提高其他脂肪族酯类的合成。此外,相对于大多数水果的化学物质,这往往是相关的生化反应出现在未熟的水果,成熟水果酯发射显示更高的独立于未成熟的水果(35),这表明它可能不太容易受到生理约束。AAT批判性是合成工厂,排放的酯类不是一个不可避免的发酵产品,需要从水果组织“积极参与”。因此,积极联系糖和酯不仅可以被视为一个有用的线索frugivores,而是一个积极的信号。最后,以果实为食的哺乳动物,尤其是灵长类动物,显示高嗅觉性能对于酯(36),这表明它们可以用作通信通道与种子的作用。另外,还发现了酯被表达在高架数量和腐烂的水果熟透了37)和一群没有完全标准化的果实成熟水平与血糖水平负相关,而主发酵乙醇等产品表明血糖水平(19]。

我们第一次测试时,在物种内,(I)总额(峰面积)的脂肪族酯类发出的成熟水果和糖水平呈正相关,而不是一个零假设根据糖酯是独立的内容。然而,即使现在,这样一个协会可能不是因果:有可能在之后的成熟过程中,果实含糖,水果和增加代谢活动也发出各种各样的香味化合物,即、独立的生化糖和酯类之间的关系。为了解决这个问题,我们测试是否ester-sugar关系不是独一无二的,是一般的结果upregulation scent-compound排放的测量之间的关系(2)non-ester气味化合物(化合物不是酯,合成酯)和糖,这可能涉及其他功能,如水果国防(38,39]。然后我们测试(3)糖和之间的关系是否仅限于酸酯产生乙醇发酵的主要副产品,或(IV)是否存在也在其他酯类,表明较高的血糖水平与AAT活动增加,因此更高的总酯发射。最后,我们测试是否(V)主发酵metabolites-ethanol及其下游产品氧化醋酸acid-predict血糖水平在这个物种的描述美国birrea(19),所以可能会呈现信号通过酯功能冗余。

我们使用热带榕属植物tiliifolia(桑科)Ranomafana国家公园(马达加斯加东部)作为模型系统(无花果。1)。马达加斯加特有物种和科摩罗群岛(40和在马达加斯加主要是分散的狐猴41]。气味是非常丰富的脂肪族酯类,它显示了一个了不起的转变成熟的水果香味化学从生阶段到成熟阶段,表明它的气味很可能已经进化作为狐猴的信号(6),从而使它的理想模型物种手头的问题。此外,无花果树往往有高within-tree同步在无花果成熟,允许我们示例的水果的成熟水平和消除过熟的水果可能对结果的影响(参见讨论)。我们首先测试个人树是否承担更多的含糖水果也往往有较高的酯排放。鉴于果实品质的变化也存在在树(42),然后,我们测试是否还持有within-tree signal-reward关系。这里的进化逻辑是,动物可能会对个人施加选择植物广告水果质量,这给生化信号和奖励系统之间的联系这也体现在单个酯和糖之间的联系。此外,个体基因的潜在影响,发展,和环境因素,识别糖酯的链接在这个水平将进一步加强假设生化信号和奖励之间的联系。使用线性和广义线性混合模型,我们表明,树木生产甜无花果也排放大量的酯,这种关系甚至还保留在一个树。我们还发现non-esters与糖和酯类、显示,糖和酯之间的显著相关性可能代表一个真正的生化信号和报酬之间的联系,对动物生态学和演化的水果信号传播种子的上下文中。

我们确定了98年成熟的挥发性有机化合物(挥发性有机化合物的仪器)热带榕属植物tiliifolia无花果(附加文件1:表S1)。35分为脂肪族酯(I),其中20例直接乙醇派生(III)和15 (IV)。我们发现63种化合物列为non-esters (II),包括各种mono,倍半萜烯醇、醛和芳烃。这个类别的两个成分直接发酵产品(V;乙醇和醋酸产品)。总的来说,脂肪族酯类为主的芬芳的花束物种,确认从先前的研究结果(6]。所有常见的化合物存在于所有的树木和大多数个人无花果,尽管一些罕见的化合物,通常在少量,个人独有的树。

个体之间的

树木的无花果平均血糖水平较高(%糖)也发出大量的酯(我;线性模型,N = 14 t = 2.6 (11), p = 0.026),整个模型解释方差的27%糖(调整R²= 0.27)。同时,non-esters的数量是独立于血糖水平(二世;N = 14 t = -0.27 (11), p = 0.79;调整R²= 0.46)(图2,)。糖有显著积极的关系和乙醇酯(III);N = 14 t = 2.248 (11), p = 0.046;调整R²= 0.19),以及其他non-ethanol派生酯(第四;N = 14 t = 2.746 (11), p = 0.019;调整R²= 0.46)。最后,主发酵产品不与血糖水平(V;N = 14 t = 0.265 (11), p = 0.796;调整R²= 0.35)(附加文件2:无花果S1)。

无花果在个人之间

树木之间的所有关系变量之间也在单独的树木。在14个人树,血糖水平较高的个体水果释放更多的脂肪族酯类(我;似然比检验完全与零GLMMs:χ²(1)= 19.3,p < 0.001)。边际R²(固定效应;先生²)为0.24,和整个模型(有条件的R²;cR²)解释54%的方差。相比之下,没有明显关联non-ester血糖水平和排放的挥发性化合物(二世;χ²(1)= 0.34,p < 0.56;先生²= 0.3;cR²= 0.45)(图3)。乙醇酯在树木与血糖水平呈正相关(III);χ²(1)= 18.7,p < 0.001;先生²= 0.23;cR²= 0.56),non-ethanol-derived酯(IV);χ²(1)= 10.8,p = 0.001;先生²= 0.17;cR²= 0.44)。主发酵产品(乙醇、乙酸)没有与血糖水平在树(V;χ²(1)= 0.83,p = 0.36;先生²= 0.23;cR²= 0.34)(附加文件2:无花果S2)。

本研究的主要目的是确定的公认的生化关系酯和糖转化为对植物种子的作用可能有用的线索。具体来说,我们被问及(I)的脂肪族酯总量显示血糖水平热带榕属植物tiliifolia;(2)这种关系适用于non-ester无花果香气成分;(3)这种关系只有直接从乙醇酯推导驱动,因此糖,或者其它酯类(IV)也在更多的干无花果;最后,(V)是否直接发酵产品(乙醇、乙酸)也与血糖水平有关,从而使信号通过酯化冗余。

我们的结果支持假设,在这个模型中物种脂肪族酯类表示血糖水平对水果质量和可能是一个诚实的信号。这是明显的内部之间和个人,即。,trees that tend to produce more sugar-rich figs also tend to emit a higher amount of esters (measured in mass), and within trees, more sugar-rich figs emit a higher amount of esters (I). This is in agreement with the prediction that aliphatic esters, many of them products of sugar fermentation and fruit maturation, would be positively correlated with sugar and may serve as an honest signal of fruit quality [7,18,31日]。树内举行的关系这一事实表明,信号之间的相关性和奖励不仅是一个产品个体间遗传和环境因素的差异,即使这些因素保持不变发射更多的糖会转化为更高的酯。

加强我们的结论是,non-esters与糖或酯无相关性(II)之间或在个人。这表明ester-sugar相关性不仅仅是果实成熟过程的结果,更成熟的水果只是气味和干。如果这是这样,non-esters也会发出高卷当水果更成熟更干,酯类和non-esters呈正相关。这表明只有部分挥发性化合物的合成与糖生化反应,即。、酯类、意味着血糖水平。

不足为奇的是,脂肪族酯直接来自乙醇或其下游产品和糖(3)呈正相关。这可能是一个简单的过程的结果:在干无花果会导致更多的乙醇发酵及其产品,用于挥发性脂肪族酯类的合成。然而,脂肪族酯类不直接来自乙醇与糖(IV)也显示出积极关系。这可能是由于低AAT的底物特异性30.),负责酯的酶的形成。据推测,AAT的血糖水平与高表达,从而导致增加non-ethanol派生的酯。假设增加血糖水平与增加AAT的表达式和活动可以在将来的研究中测试使用一个转录组的方法。AAT活动最后,假定的增加可能会解释直接发酵产品之间没有相关性(乙醇、乙酸)和糖含量(V)。在这种情况下,这些产品都是一个限制因素在形成酯,作为其他物种的记录(30.),和海拔迅速转化为海拔酯。

虽然名义目标分析——和在树之间是建立生理信号和奖励之间的联系,对动物也有下游影响消费者。的主要消费者f . tiliifolia狐猴,灵长类动物他们更有可能使用空间知识的栖息地定位果期树在使用嗅觉主要用于质量评估个人的水果在树上(43]。虽然长途使用嗅觉发现水果已被实验证明在狐猴44),它是不可能的,虽然不是不可能,这里的树木之间细微的差别为方便取食水果消费者可能会有用。这意味着在树的变化都是生态更相关,允许消费者快速评估个体水果是否应该摄取。它已经表明,视觉的能力评估水果质量增加水果摄入率在其他灵长类动物(21),可以复制机制,在这种情况下,嗅觉信号果实品质提供可靠的信息。这反过来可能导致物种提供的偏好在各个信号,导致这里的模式识别。

我们的研究集中在生和过熟的无花果。这表明即使成熟水平是标准化的,没有其他线索,如硬度/颜色(生)或明显腐烂(过熟)表明果实品质,VOC概要文件f . tiliifolia指示性糖含量。从这个有可能预测信号和奖励也与预处理和post-maturation阶段。与此同时,在不同成熟阶段的关系不同:在以后的成熟阶段糖水库可能开始枯竭,而他们的下游产品(酯,在这种情况下)仍被合成。例如在腐烂的橙子,这腐烂的过程中会释放出更多的脂肪族酯(37]。然而水果的衰落也与增加乙醇等代谢物的绝对数量(37]。在这种情况下,它可以预测下降也涉及降低酯化的水果,这将最终导致乙醇积累和其下游产品醋酸。这将反过来强烈改变完形水果的香味,这意味着更高的绝对数量的酯类不转化为“甜香味”,即。,that animals would be able to learn to rely on the sugar-ester relationship identified here during the mature stages of the fruit while using other VOCs to recognize fruits that are over-ripe [45]。然而,这些预测是对未来研究解决。最后,一个有趣的问题,仍然是开放的信号和奖励之间的联系确认是否这是匀强在个人,还是一个实质性的变化存在个体之间的“诚实”。这可能是强烈的基因或有线生化反应,但选择压力,就像在许多通信系统,可以支持不同程度的诚实取决于环境或群体的频率不同的表型。

在这种情况下,重要的是要注意,糖和酯之间的联系并不意味着这种关系将在任何给定的物种或条件。唯一的解决类似的问题其他研究发现主要酯组分之间的负相关关系,乙酸乙酯,在南非硬果漆树果水果和糖含量(19]。在这项研究中,作者建议初始高水果中的糖含量导致酯水平较高,但随着果实的成熟,开始退化,血糖水平下降,酯含量增加,类似于微生物[种植柑橘类水果侵扰37]。可能是确定的积极的关系在当前的研究中是较高的同步水果成熟的结果:在一群水果成熟大约在同一时间,提高血糖水平会高与酯的水平,而一个样本dyssynchronous水果将包括更多的噪音。事实上,相对于其他被子植物等Sclerocaya birrea,由于其特殊的授粉生态无花果显示很高within-tree同步(46]。此外,在物种的成熟的水果气味是由non-ester挥发物,其他信号之间的关系和回报可能发挥作用,糖或其他营养素。同时,在缺乏生化信号和奖励之间的联系,潜在的其他化学类(例如萜类、芳烃)一直与果实品质是有限的。最后,因为我们的目标是显式地测试ester-sugar协会假说,我们对待所有其他挥发性化合物agnostically,即。与奖赏,而不是假设任何生态作用或协会质量。但是应该承认,一些,尤其是一些醇类和醛类、生化特性也可能与果实品质。

我们的结果添加到越来越多的证据表明,水果香味植物种子的作用可能是一种进化的信号(2]。到目前为止,这是支持的概念,在物种依赖olfaction-oriented动物传播种子,水果会改变他们的气味当他们变得成熟6,10,47]。固有的生化信号和奖励之间的联系确认这里是诚实可靠的依据信号最可能发展(48]。最可能的情况是,一个轻微的信号(酯)和奖励之间的关系(糖)存在的物种开始依靠狐猴(或其他olfaction-oriented动物)及时传播种子,他们的偏好更ester-rich无花果对无花果施加选择压力增加酯馏分的水果,可能通过增加AAT表达式。这个过程也可能推动提高酯发射在过熟的水果37),或与整体少糖水果(19):高活动AAT的水果被选择的广告通过酯生产可能他们的血糖水平,最终随着果实的成熟,广告这果实品质下降。未来的研究可以测试这个假说通过跟踪AAT表达模式在果实成熟过程中,以及动物的喜好。

有趣的是,建议增加AAT表达信号血糖水平frugivores会创建另一个权衡:吸引植物种子的作用可能需要容忍否则破坏微生物活动在水果发酵糖使用的前驱体合成脂肪族酯类。这是一个经典的“两个特征权衡”类似于生活史的水果49:增加吸引力将与减少寿命。有趣的是,这与国防权衡中观察到的一些水果,更有吸引力的水果的营养成分往往是更少的保护(50]。而由一个完全不同的机制,选择政权似乎是相似的:降低国防让水果更有吸引力更脆弱,但增加吸引力可以带来更快的移除,降低潜在的健康成本下降更快。

总之,使用最大的物种内部数据集水果气味变化,我们的结果显示无花果香气轮廓之间的正相关和奖励在野生无花果物种,表明脂肪族酯可能用作无花果质量可靠的线索。考虑到生物化学酯和酯糖和事实之间的联系正在积极植物合成,这种关系的预测是根据frugivores[选择48),因此可能代表一种进化的信号,而不是只有一个有用的线索。与此同时,这些结果来自单个模型物种和样本容量有限,只有未来的研究将显示该模式在多大程度上代表其他野生水果。未来的研究还应该进一步研究如何使用信息编码目标种子的作用可能是在水果香味的水果选择。

肉质水果已经进化到吸引以果实为食的植物种子的作用。之间的沟通日益承认的意思是水果和种子的作用是化学信号通过水果香味。最近建议,脂肪族酯类、生化与糖,可能意味着糖含量,因此水果的质量,使其潜在的诚实信号fruit-eating动物。我们的结果,关注一种无花果分散在马达加斯加狐猴,支持这一假设,并提供迄今为止最有力的证据,水果香味包含水果营养成分的信息。

抽样

77收集成熟无花果14热带榕属植物tiliifolia树2018年11月22日10月和2之间Ranomafana Talatekely区域的国家公园,马达加斯加东部(附加文件1:表S1)。在研究网站的物种可以水果全年,高峰在6月和10月。我们抽样发生在后者的开始。我们从所有成熟无花果采样f . tillifolia在采样周期产生成熟的无花果树,和采样所有成熟的无花果的访问(2 - 8每树果实;意思是5.5)。成熟的无花果被确定典型greenish-yellowish颜色和软化他们现在成熟后,以及成熟的种子的存在。树被监控在整个采样周期和收集时确认为成熟。这确保了整个样品高标准化的成熟水平。无花果被带到实验室仍完好无损,椎弓根。气味是通过将每个图包含在一个未使用的采样室由40厘米烤箱袋(Toppits、德国)一侧密封,和关闭在一个干净的聚四氟乙烯管。3厘米的自我让动荡的陷阱让石英管含有4.5毫克的Tenax助教,Carbotrap, Carbosieve S-III(所有西格玛奥德里奇)相等的权重是安装在年底面临的向内管。另一边的聚四氟乙烯管是通过硅管连接隔膜泵。无花果是孵化1 h,让挥发物释放的无花果集中在室。 The bag was then emptied onto the volatile trap by pumping its content through the trap at 300 ml/min for 5 min. Traps were stored in teflon-sealed glass vials at − 20 °C until analysis, with the exception of a 24 h transport with ice packs. After odorant sampling, figs were dried in an oven at 40 °C for nutritional analysis.

香味的化学分析

样品在一个安捷伦气相色谱仪分析了7890 b配备一个安捷伦DB-Wax极地列(30米长、0.25毫米身份证。)和cold-injection系统(陈健民),加上一个安捷伦5977质谱仪。介绍了样本的热解吸装置(TDU) 3°C。邮轮将−100°C。1分钟后TDU开始加热在100°C,直到它达到250°C。然后,衬管被加热在12°C /分钟,直到它达到250°C,并举行这个温度8分钟。样本在离模式转移到列(起始温度:40°C)。1分钟后烤箱开始加热10°C /分钟,直到它达到240°C,举行了温度对它的另一个30分钟。

样品进行了分析使用Amdis 2.71。化合物保守识别基于质谱(NIST图书馆11)和保留指数,根据烷烃标准。7个化合物构成的身份平均总额的82%的挥发性有机化合物的仪器(乙醇、乙酸甲酯、乙酸乙酯,甲基butanoate,乙butanoate,己酸酯类甲基、已酸乙酯)注入分析证实了标准在相同的条件下。我们排除了已知的污染物(硅氧烷、邻苯二甲酸盐)。我们也减去平均数量的各自的控制样本中发现的化合物(空烤箱袋;11控制,每天采样),删除化合物是抽样的副产品。由此产生的数据集(附加文件1:表S1)给出了一个近似总数量的每个复合抽样中发出的无花果区域单位(峰面积)。这对绝对数量的估计方法是次优的化学不同化合物之间的关系自峰值的大小和实际数量不一致在化学类。然而这可能只引入一个小的偏见在我们的研究中由于我们的分析总是比较相同的样本之间的化合物(如酯),而不是大量的化合物不同的类。

营养分析

糖含量的分析我们计算%糖干无花果材料(即不包括水)。我们使用的测光程序概述Donati et al。51]。干无花果是地面通过1毫米筛分析之前,保存在干燥器。可溶性碳水化合物和50%甲醇提取,以及可溶性糖浓度测定相当于半乳糖酸水解后50%甲醇提取。

统计分析

百分比糖,代替水果的甜味/质量,曾是主要的预测变量(独立)的变异在气味的化合物。我们也反复分析使用的绝对数量的糖(糖的百分比乘以总干质量)和接收几乎相同的结果(没有显示)。响应(=依赖)变量在所有模型依赖于手头的问题,计算峰面积之和的相关的化学物质。测试是否总酯与血糖水平呈正相关(我),我们使用发出的酯总量图测试non-esters是否与血糖水平(II),我们使用所有non-esters总额(即化合物没有AAT的合成)。这些化合物主要包括萜类、脂肪酸衍生物合成通过其他途径(52]。测试是否糖酯的关系仅限于乙醇化合物(III),我们使用的绝对数量(以峰面积)所有要么直接来自乙醇酯(如乙基botanoate)或从其氧化产物乙酸(如乙酸丁酯)。测试是否不来自乙醇酯也与血糖水平有关(IV),我们使用所有酯不包括在前(=总esters-ethanol-derived酯)。测试是否直接发酵产品与血糖水平(V),我们使用的绝对数量(峰面积)乙醇和乙酸。绝对数量的所有气味变量是一个代理(峰面积)发出一个无花果和测量峰面积单位,因此可比只在这个研究。为可能的控制图的大小对芳香化合物排放的影响,我们还包括无花果干质量作为控制变量。是平方根的变量转换为近似正态分布。所有化合物及其分类给出关于假设电流-电压在附加文件中1S1:表。

我们首先测试了五个假设(电流-电压)在个体,即。,for example (I) whether on average individuals that produce sweeter figs also emit more esters, but not more other compounds. To test these hypotheses, we calculated the mean values per individual of all variables, and ran linear regression models in which % sugar and dry mass (as a control factor) were the predictors (= independent variables)), and the amount of volatile organic compounds (VOCs) was the response (= dependent) variable.

测试是否这些关系在个人持有,即。,whether for example (I) within a tree, sweeter figs emit more esters but not more non-esters, we ran generalized linear mixed models (GLMMs). As above, % sugar and dry mass were the predictor variables and VOCs were the response variables. Individual tree was set as a random intercepts factor, thus assuming that individuals may differ in their “baseline sweetness” due to environmental or genetic factors, but that the relationship between sugar and esters is similar across individuals. It is possible that this assumption is somewhat simplistic and that the strength of the link between sugar and VOCs (slope) varies across individuals, but random-slopes models were unstable and did not provide reliable results (although note that they were qualitatively very similar to the simpler ones reported here). P-values were obtained using a likelihood ratio test comparing the full model to a null model identical to the full model, excluding the main predictor variable (% sugar) but still containing the control variable (dry mass) and random factor. We used the R package MuMIn to extract marginal R²(奥²= 0.3;固定效应)和有条件的R²s (cR²;整个model-fixed和随机效应)。

对于所有的模型,我们验证了正常使用直方图和残差的同质性,qq-plots,策划与残差。所有分析都进行R 3.6.1 [53)和包lme4 (54],yarrr [55],MuMIn [56]。原始数据和R代码作为在线提供补充材料。

使用的所有原始数据在这个手稿在附加的文件1S1:表。R代码用于获得结果报告可在网上补充材料。

AAT:

醇酰基转移酶

气相:

气相色谱质谱分析

GLMM:

广义线性混合模型

TDU:

热解吸装置

挥发性有机化合物:

挥发性有机化合物

数据被收集在研究允许nr。248/18 / MEEF / SG DGF / DSAP /渣打银行。再保险和出口许可证nr 325 n-ev11 / MG18。我们感谢MICET帮助获得这些许可证。我们还要感谢帕特赖特和中心的全体职员ValBio后勤支持。

这项研究是由德国科学基金会(脱硫;格兰特nr。NE 2156/2-1德意志Forschungsgemeinschaft)。是由DFG格兰特nr。NE 2156/1-1而收集数据,和NE 2156/3-1而写手稿。在感激地承认iDiv由德国研究基金会的支持(DFG - FZT 118, 202548816)。

作者和联系

1. 德国综合生物多样性研究中心(iDiv) Halle-Jena-Leipzig,德国莱比锡

   俄梅珥一举一动

2. 生物多样性研究所席勒耶拿大学,德国耶拿

   俄梅珥一举一动

3. 进化生态学和保护基因组学研究所的乌尔姆,德国乌尔姆大学

   俄梅珥Nevo &曼弗雷德Ayasse

4. 人类学、佛罗里达大学盖恩斯维尔,佛罗里达州,美国

   金正日Valenta

5. 进化人类学,杜克大学,杜伦大学,数控,美国

   安娜贝拉大木船

6. 动物生态学和保护、汉堡大学、德国汉堡

   Jorg美国Ganzhorn

贡献

在获得资金,设计研究,收集样本,进行了化学分析,写了初稿的手稿。KV设计研究和写的手稿。啊写的手稿。詹协调营养分析。MA设计研究和写的手稿。所有作者阅读和批准最终的手稿。

相应的作者

对应到俄梅珥一举一动。

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

作者声明没有相关的利益冲突。

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